第5章 遗传机制(2)

染色体的每一个单组里都包含着全部的密码信息,这是我们所作研究得出的结论。当然,也有一些减数分裂后并不立即受精的情况。单倍体细胞虽然经历了多次有丝分裂,但结果全是单倍体的个体,雄蜂就是一个例子。雄蜂是一个雌配子生殖产生的,它没有父亲,它的体细胞都是单倍体。实际上,从雄蜂在它一生中的唯一任务来看,我们不妨称它为一个大精子。然而,这个观点也许并不很准确。很多植物通过减数分裂产生单倍体配子,我们称其为孢子。孢子落在地上,就像种子一样发育成真正的单倍体植物,其大小与二倍体相当。图5是森林中的一种苔藓植物的草图。在底部是长有叶片的单倍体植物,叫配子体;在它的顶部发育成了性器官和配子,按照相互受精的方式产生了二倍体植物。在茎的顶部有荚,称为孢子囊。孢子囊通过减数分裂可以产生孢子,因而这个二倍体植物称为孢子体。当孢子囊张开的时候,孢子便落地发育成有叶片的茎,如此不断地往复。以上事件的连续过程称之为世代交替。只要你愿意,你也可以认为人和动物也是这样的。我们的身体就相当于孢子体,我们的孢子就是上面所说的保留着的细胞,通过这些细胞的减数分裂产生出单细胞。

7.减数分裂的突出性质

对于个体的生殖繁育而言,最为重要的且起决定作用的事件不是受精而是减数分裂。一组染色体来自父体,另一组染色体来自母体,这是谁都无法干预的事情。每个男人正好一半遗传自他的父亲,一半遗传自他的母亲。女人也一样。至于父亲的遗传占优势还是母亲的遗传占优势,那是另外一个问题和原因了,留待以后会讲到。

可是,当你把遗传的起源追溯到你的祖父母时,情况就不一样了。先把注意力放在父亲的那一套染色体,特别是其中的一条,比如第5号染色体。这条染色体要么是我父亲从他的父亲那里得来的精确的复制品,要么是我父亲从他的母亲那里得到的精确复制品。1886年11月,在父亲的体内发生了减数分裂,产生了一个精子。几天以后,这个精子在我的诞生过程中发挥了关键作用。但究竟是祖父的还是祖母的复制品包含在这个精子里,其概率是50∶50。我父亲的染色体组的第1,第2,第3,…,第23号染色体都如上面所说的那样,母亲的每一条染色体也随之作出相应的修正。所有46条染色体都是相互独立的,即使父亲的第5号染色体来自我的祖父约瑟夫·薛定谔,第7号染色体究竟是来自我的祖父还是祖母玛丽·尼玻格娜,它们的概率其实是相等的。

8.交换,特性的定位

纯粹的概率事件在后代的成长中将会看到更多的祖先遗传特性的混合。上面的讨论中,我们假设染色体是一个整体,要么来自祖父,要么来自祖母。简而言之,单个染色体是整个地遗传下去的。然而,事实上并不是这样的,染色体并不是整个地全部遗传下去。在减数分裂中,来自父体的同源染色体彼此连在一起,在分离之前有时整段地进行交换,图6表明了交换的方式。通过交换,染色体不同部位上的特性就会在孙子那一代各自分离,使得兼有祖父和祖母的特性。正是由于这种交换,虽然既不多见也不频繁,但却为我们提供了高贵的染色体定位信息。

如果没有交换,同一条染色体的编码的两个特性会永远一起遗传给后代。不同染色体的两个特性以50∶50的概率被分开,这样的话两条染色体不会一起传给下一代。交换打乱了这样的规律和概率。从繁育试验中我们可以确定交换的概率:交换打断位于同一条染色体上的两个特性之间的“连锁”越少,它们就会越靠近。因为靠得越近,形成交换点的机会就越少,而染色体上位于两端的远处特性就被分离开来。

在不同的群体试验中,检验的特性确定也被分成了几个群,群与群之间没有连锁,就像是几条不同的染色体被分开归类一样。每个群可以画出反映特性分布的直线图,它定量地说明了该群内任何两个性状之间的连锁程度。所以,这些特性是有准确的定位的,沿着一条直线分布,就像棒状的染色体那样。

当然,这种直线式的描绘还是比较空洞甚至是过于简单了的。我们并没有充分说明通过特性可以知道些什么,统一的“整体”有机模式被我们人为地分解成了“特性”,这不是妥当和可能的方法。在具体的实例中,如祖先在某些方面确实存在着差别(比如,一个是蓝色眼睛,另一个是棕色眼睛),那么其后代要么继承这个,要么继承那个。我们就是要找到这差别的位置,专业术语称为“位点”,相对应的物质称为“基因”。我认为,特性的差别是比特性本身更为基本的概念,虽然这样的说法本身就是一个逻辑与语意的混乱。特性的差别实际上是不连续的,这一点在下面的章节谈到突变的时候就会涉及到。

9.基因的最大体积

基因这个名词已经给大家介绍过了,我们把它作为一定的遗传物质的载体。接着,我们从两个方面继续深入谈谈它的特征。第一是基因本身的大小,也就是说如果我们要对它进行定位的话,它的体积可以达到多小的范围;第二是基因的持久性如何,我们怎样从遗传模式的维持时间中推断出来。,对于基因的体积,我们可以采用两种方法。一种是采用繁育试验的方法,一种是直接的显微镜观察。第一种就是采用上面讲过的方法,把许多不相同的性状(以果蝇为例)定位在染色体上,测量染色体的长度并除以性状的个数,再乘以染色体的横截面即可。但是,由于只有进行交换并使得染色体偶然分离的性状才算是不同的性状,所以它们不能代表全部微观的或分子的结构。另外,用这种方法估算出来的体积是最大体积,因为随着遗传学分析而不断分离出来的性状数目在不断增加。

另一种方法是直接在显微镜下面进行观察,实际上也不是直接的估算。果蝇的某些细胞由于某种原因是大大增加了的,染色体也是这样。在染色体上,你可以看到深色横纹的密集图案,这些横纹的数目大致有2000个,大体上和繁育试验得出的基因数目相等。C.D.达林顿曾经研究得出了上面的结论,他还倾向于认为横纹带的存在就是实际的基因数目。测量出细胞染色体的长度,直接除以横纹的数目(2000)就代表了基因的大小。按照这种方法,他得出一个基因的体积大概相当于一个边长为300埃的立方体。鉴于这种方法的不精确性,我们认为这与第一种方法得出的体积不相上下。

10.小的数量

下面我们用统计物理学对上面的结论和事实作一个解释。首先我们应注意一个事实,即在液体或固体中300埃相当于100个或者150个原子的距离。所以,一个基因包含的原子不会超出100万或几百万个。如果要遗传一种遵循统计物理学的行为,从这个观点来看这个数目是太小了。即便所有的原子都起作用,就像在气体或液体中那样,这个数目还是太少。基因不是一滴液体,它更可能是一个大的蛋白质分子,分子中的每一个原子,每一个自由基,每一个杂合环都起着各自的作用,这些作用与其他类似的原子、自由基和杂合环是不同的。这是霍尔顿和达林顿等遗传学权威的意见,我们马上就要进行验证这些权威意见的试验了。

11.持久性

现在讨论第二个问题:遗传特性可以保持多长时间不变,携带这些遗传特性的物质结构是怎样的呢?

回答这个问题很简单,不需要专门的研究。因为遗传这个词本身就告诉我们不变性是持久永恒的。父母传给子女的并不是这个或者那个具有明显个人特征的性状,比如鹰钩鼻、短手指、血友病、风湿症、色盲等。我们可以直接选择这些性状来研究遗传规律,但是遗传性状实际上不仅仅是指个体明显的外在特征,它更是一种表型的综合模式。它们经历了若干世代,被完整地传下来,并没有可以观察到的明显变化。尽管不能说它们是几万年不变,但至少在几百年内是不变的。合成受精卵的两个细胞核的物质结构在传递的过程中,承载着遗传性状,几乎每次传递都是这样。这不能不说是一个奇迹。不过,人类的整个生命的延续依赖遗传的神奇作用,而我们运用认知能力获取关于这种奇迹的知识,我想这又是一个更伟大的奇迹了。