第三节 果树的生长发育规律

果树的生长发育规律是果树在系统发育过程中形成的一种遗传特性。果树的生长规律包括它的年生长规律和一生中的生长发育规律。

一、果树在一年中的生长发育规律

果树年周期生命活动与环境条件的年周期变化相关联，表现出有节奏的形态和生理机能的变化。落叶果树在一年中的生命活动表现出最明显的两个阶段，即生长期和休眠期。在生长期中，可以明显地看出形态上的变化，萌芽、开花、枝叶生长、芽的形成与分化、果实的发育与成熟、落叶和休眠。生长期是由春季萌芽开始到落叶为止。落叶后果树进入休眠，直至第二年春季萌芽为止。在休眠期，果树除进行微弱的呼吸、蒸腾等生命活动外，还在树体内进行一系列的生理活动。常绿果树没有集中的落叶期，无明显的休眠期，只是当环境条件不适宜时被迫停止生长。

果树一年中器官在形态和生理上的变化都和一年中气候的季节性变化相吻合，而且有一定的顺序性。我们把这种一年中随季节性气候变化而进行的器官形成和生理机能的规律性变化，称为生物学物候期，简称物候期。了解果树的物候期，有助于认识果树的生长发育与环境条件的关系，是制订果树栽培措施的依据。

（一）萌芽

萌芽标志着果树休眠期结束和生长期的开始。萌芽期是由芽膨大至花蕾伸出或幼叶分离为止。萌芽时期一般包括两个阶段，芽膨大期和芽开绽期。芽膨大期是由芽开始膨大到鳞片开始松开，颜色变淡。芽开绽期是由鳞片松开，到芽先端幼叶露出为止。

萌芽期内呼吸和酶的活性迅速加强，营养物质大量水解并向生长点输送，为新梢生长和开花提供能量和物质基础。同时芽内器官迅速发育，雏梢基部和中部形成侧芽，花器中产生花粉和胚珠。

果树萌芽的迟早与温度、水分有密切关系，各种果树萌芽都要求一定的积温。落叶果树一般在日平均温度5℃以上，土温达7℃～8℃时，经10～15天即开始萌芽。而常绿果树则要求较高的温度，需日平均气温10℃以上及更长的时间才开始萌芽。

果树的春季萌芽，在天气晴朗、高温、干燥时萌芽整齐而且延续时间短；相反，阴雨、低温、湿润则萌芽持续时间长。此外，树体的营养状况与萌芽也有密切关系。树体贮藏养分充足萌芽较早，萌芽势强，树势强壮；一般营养充足的成年树要比弱树和幼树萌芽早；树冠外围和顶部生长的健壮枝条比树冠内膛和下部的枝条较早；枝条顶部的芽萌发优势强，同一枝条上中部以上的较充实的芽萌发也较早。

（二）开花

1.开花期

开花期是指从花蕾的花瓣松裂时起至花瓣脱落为止。一般分为四个时期。

（1）初花期 全树有5%的花开放。

（2）盛花期25%以上的花开放为盛花初期，50%的花开放为盛花期，75%以上的花开放为盛花末期。

（3）终花期 全部花已开放，并有部分花瓣开始脱落。

（4）谢花期 大量落花至落花完毕。

果树开花的迟早与延续时间的长短因树种、品种和气候条件不同而异。就品种而言，梅最早，樱桃、杏、李、桃开花较早，梨、苹果、山楂、杨梅、柑橘次之，葡萄、柿、枣、栗、金柑再次之，枇杷最迟。同一株树上，短果枝先开，长果枝和腋花芽后开。就气候条件而言，各种果树开花期要求的温度不同，落叶果树一般为10℃～20℃，热带、亚热带果树一般为18℃～25℃。果树开花期与当地自然条件有关，平原情况下，一般纬度向北推进1℃（110km），开花期延迟4～6天；山地条件下，海拔每升高100m，开花期延迟3～4天。不同果树花期长短不一样，枣、板栗、柿花期长，枣可达21～37天；桃、梨、苹果花期较短，桃为7～9天，苹果花期5～15天。高温干燥，花期短；冷凉湿润花期长。树体营养水平高，开花整齐，单花的开花期长，坐果率高；弱树、老树营养水平差，开花不整齐，单花开花期短。

2.自花授粉和异花授粉

果树同一品种间的授粉称为自花授粉；不同品种间的授粉称异花授粉。葡萄的花在花冠脱落以前，在同一朵花内就已经进行了授粉，称为闭花授粉。

3.自花授粉与自花结实

自花授粉后能得到满足经济栽培要求的产量，称为自花结实。如大多数的桃、杏的品种，葡萄、部分李、樱桃。自花结实的品种，异花授粉后产量更高。

自花授粉后不能达到经济栽培要求的产量，称为自花不实。大部分的苹果、梨的品种，全部的甜樱桃品种，不少李的品种，以及桃、梅、杏的某些品种，自花结实率很低，需要异花授粉后才能提高结实率。

果树自花不实的原因很多，主要有：雌雄异株（银杏、杨梅）；花粉无生活力，如桃的某些品种；雌雄异熟，花粉散发过早或过晚，不能适时授粉，如核桃、长山核桃的某些品种；自交不亲和，如欧洲李、甜樱桃和扁桃等。

凡栽培自花不实的品种，建立果园时必须配置授粉树，创造异花授粉的条件。

4.单性结实与无融合生殖

未经过受精而形成果实，但无种子的现象称为单性结实。不须任何刺激就能单性结实的，称为自发性单性结实。如香蕉、菠萝、无花果、温州蜜柑等。要有花粉或其他刺激才能结实的单性结实，称为刺激性单性结实。如洋梨的雪凯尔用黄魁苹果花粉刺激可使之单性结实。

有些果树不经授粉受精，果实和种子都能发育，且种子具有发芽力，称为无融合生殖。如湖北海棠、变叶海棠等。

（三）果实发育

1.坐果和落花落果

经过授粉受精，子房或子房及其附属部分膨大发育成为果实，在生产上称为坐果。坐果数与开花数的百分比称为坐果率。

从花蕾出现到果实成熟采收期间出现的花、果脱落现象称为落花、落果现象。落花不是花瓣自然脱落的谢花，而是指未经授粉受精的子房脱落。落果是指授粉受精后，一部分幼果因授粉不充分、营养供应不足或其他原因而脱落，果实在成熟之前，有些品种也有落果现象，称为采前落果。

2.落花落果的时期和原因

落花落果是果树在系统发育过程中为适应不良环境而形成的一种自疏现象，也是一种自身的调节。仁果类、核果类果树的落花落果现象，一般包括以下几种。

（1）落花现象 在开花后，未见子房膨大，花即脱落。脱落的花主要是花器发育不全，缺乏雌蕊等，本身无授粉能力，得不到花粉发芽时生长素、赤霉素等的刺激，子房不能膨大而脱落；另一部分花虽发育健全，但缺乏授粉受精的条件，如雌雄异熟、缺乏授粉树、气候条件影响、自交或异交不亲和等，其子房也因缺乏生长素而脱落。

（2）早期的生理落果 在第一次落花后2周左右，子房已开始膨大，但仍有大批的幼果脱落。其原因有二：一是授粉受精不充分，子房所产生的生长素不多，而新胚乳所产生的生长素尚少，不能刺激子房继续膨大；二是贮藏养分不足，根系及新梢与幼果竞争养分。

（3）六月落果 在第二次落果后1个月，即开花后6周左右出现的落果，这次落果多在六月份发生，习惯上常称为六月落果。引起落果的原因除授粉受精不完全外，主要是同化养分和水分供应不足。特别是在开花过多的上一年，由于新梢上叶片的吸水力常大于幼果，而且这时树体内养分供应中心移向新梢，幼果因养分水分相对缺乏而大量脱落。

（4）采前落果 采前落果常发生于仁果类和杨梅。苹果中的元帅、红星、红玉、旭等在果实将近成熟时，由于种子中的胚产生生长素的能力逐渐降低，同时随着果实成熟而生成乙烯，从而发生落果。

引起落花落果的原因很多，除内部因素外，外界条件如干旱、水涝、风害、霜害、病虫害等偶然因素也能引起落花落果。

3.果实发育过程

不同树种、品种的果实发育期的长短是不一样的。一般草莓为3周，樱桃为40～50天，桃为60～170天，杏为70～100天，苹果为80～180天，梨为150～180天，荔枝为90～100天，金柑为110～140天，柑橘为100～140天，香榧长达一年半。果实发育时间的长短因外界条件与农业技术有关。天气干旱，温度高，光照强，果实发育短；相反则长。果实成熟期，灌水或施用氮肥过多，会延迟果实成熟；喷布植物生长调节剂，可以提早或延迟果实的成熟。

果实的发育过程一般分为三个时期：第一阶段为胚乳发育期，这一时期主要是进行细胞的分裂，细胞数量不断增多，细胞体积增长较慢；第二阶段为种胚发育期，这一时期细胞分裂基本停止，细胞体积增大较慢，主要是进行组织的分化；第三阶段为果实的膨大与成熟期，这一时期果肉细胞分裂很慢，体积迅速膨大，果实体积也迅速增大，到了后期果实内会发生一系列生理生化变化，果实达到成熟。

4.果实的增大

果实体积的增大决定于细胞数目的增加和细胞体积及细胞间隙的增大，以前两个因素为主，细胞间隙和果实大小一般无明显相关。果实细胞分裂是从花原基形成后开始，直到开花时暂时停止，花后细胞分裂旺盛时，细胞体积同时开始增大，细胞分裂停止时，细胞体积仍继续增大。

果实细胞分裂初期，表现为果实的纵径生长快，以后随着细胞增大，横径生长超过纵径。我们把果实纵横径的相对生长状况称为果形指数，一般用纵径/横径（L/D）之比表示。充分发育的果实，其形状主要决定于品种特性和果形指数。果形指数近于或等于1的为圆形，小于1的为扁圆形，大于1的为长圆形。

5.果实发育过程中的生理变化

果树开花坐果后，果实开始发育，直到果实成熟采收，在这一过程中果实内部会发生一系列的变化。

果实发育过程的生理变化主要表现在果实的蒸腾作用、光合作用及呼吸作用随着果实的生长发育而呈现的变化。

果实成熟时果皮上常具有较厚的果粉、蜡质或绒毛，以防水分的过多蒸散。一般地，在果实生长前期果皮通气性大，往往蒸腾量也大，随着果实的增长，果皮的透气性逐渐减弱，蒸腾量也随之降低。

果实在生长前期，果皮外层都具有叶绿素，可进行光合作用，但其同化率不如同等大小的叶片表面。果实的呼吸作用一般是花后幼果期最高，以后即锐减，然后逐渐降低。若以一个果实为单位计，其呼吸量则随着果实生长而增加。

果实在发育和成熟过程中，也会发生化学成分和组织结构的变化。以仁果类和核果类为例，第一生长期内主要是进行细胞分裂和胚乳的发育，需要大量的氮、磷和碳水化合物，以供原生质的增长。第二生长期内果实发育主要是组织分化和细胞膨大，细胞分裂基本停止。第三期果实在成熟前积累大量淀粉、有机酸、蛋白质、单宁等，此时果实酸涩、无香味。未成熟的果实细胞的原果胶不溶于水，所以果实较硬。随着果实的成熟，淀粉转化为糖，有机酸参与呼吸作用而氧化分解，或转化为不溶性的物质。在果胶酶的作用下原果胶被分解为可溶性的果胶，果肉变得松脆或柔软。与此同时，细胞内产生了乙烯，促进呼吸作用和各种生化过程，加速了果实成熟。在果实成熟过程中，经过酶的作用，高级醇与脂肪形成酯，使果实具有芳香味。采收过早，酯的含量较低。随着果实的成熟，糖的含量迅速增加，有机酸虽有所增加，但由于糖的增加和糖酸比值的提高，因而食用时甜味多酸味少。果实成熟时果皮产生蜡质的果粉，有保护作用，并增加美观。果实着色是由于叶绿素分解，细胞内的类胡萝卜素显示出黄、橙等色，称为地色；由叶中运来的色素源经过氧化酶在氧气充足、温度较高和光照的条件下，产生花青素苷，而显示出红色、紫色，称为面色。花青素苷是碳水化合物在阳光的作用下形成的，凡有利提高叶片光合能力，有利于碳水化合物积累的因素都有利于果实着色。

（四）新梢生长和叶片的形成

1.芽的发育与形成

叶芽萌发以前，芽内已形成新梢的雏形，称为雏梢。随着芽的萌发，在雏梢的叶腋间，由下而上发生芽原基。芽原基出现后，生长点即由外向内分化鳞片原基，逐渐发育成鳞片。随着越冬芽的萌发，一直到这个节的叶原基发育成为叶为止，整个叶片增大期就是腋芽鳞片分化期。

芽的鳞片分化期后，芽进入夏季休眠期。直到秋季开始进行雏梢分化，到落叶以前，一般雏梢只有3～7个叶原基，这一阶段称为冬季休眠前的雏梢分化期。落叶后雏梢分化停止，进入冬季休眠。2月中旬以后，雏梢继续分化，这一阶段称为冬季休眠后的雏梢分化期。这一时期芽内叶数的增加，在不同芽之间是不同的。将来萌发为短梢的芽，不再增加叶数，或只增加1～3个叶；将来萌发为中、长梢的，此期可增加3～10个叶。芽内雏梢分化的多少，在一定程度上可决定未来新梢的长短。叶数较多的新梢将长，相反则短。萌芽前雏梢节数增加变缓或停止。

2.新梢生长

新梢生长是从叶芽萌发后露出芽外的幼叶彼此分离后开始的，至新梢顶芽形成为止。新梢生长包括加长生长和加粗生长两个方面。

（1）新梢的加长生长 加长生长是通过枝条顶端分生组织的细胞分裂、伸长实现的。新梢的加长生长一般包括三个时期。

①叶丛期：春季萌芽后，新梢处于缓慢生长阶段，叶片展开后呈叶丛状态，此时叫做叶丛期或新梢的第一生长期。

②新梢旺盛生长期：叶丛期过后，除已封顶停止生长形成顶芽的短枝外，其余枝条进入旺盛生长期继续向前延伸，直到初夏逐渐停止生长，这一时期叫做新梢的第二生长期。

③新梢缓慢生长期：第二生长期后，部分形成顶芽的枝或暂停生长的枝条又继续生长，直到秋季生长渐缓以致停止。这个时期称为新梢的第三生长期。

总之，新梢的加长生长是幼叶和成熟叶片共同作用的结果。幼嫩叶内产生类似赤霉素的物质，导致节间伸长；成熟叶内产生有机营养如碳水化合物和蛋白质等与生长素一起引起叶和节的分化。

（2）加粗生长 新梢的加粗生长是形成层细胞分裂和新细胞分化、增大的结果。所以新梢、枝干和根都有加粗生长。加粗生长的开始比加长生长稍晚，其停止也晚。加粗生长的高峰出现在加长生长高峰之后。秋季由于叶片积累大量光合产物，因而枝干加粗也最明显，主干的加粗生长一直到落叶后才停止。新梢生长同时受到树体内源激素（生长素和赤霉素、脱落酸和根皮素）和营养物质的影响和控制。

新梢加长生长和加粗生长在一年内达到的长度和粗度称为生长量；在一定时期内加长和加粗的快慢称为生长势。

3.枝梢的组织成熟

果树的枝梢从停止生长到正常落叶休眠之前，要经过一个生理准备时期，此期在组织内部会发生一系列的生理生化变化，称为组织成熟期。

新梢加长生长开始后，枝条逐渐木质化。新梢生长停止后，秋季温度适宜，光照充足时，光合产物不再用于器官的建造，营养物质消耗少，积累多，树体和枝条的组织内开始积累大量的碳水化合物（主要是淀粉和可溶性糖）和含氮化合物等。养分积累以果实采收后达到高峰，一直持续到落叶以前。落叶后，当温度进一步下降时，树体组织和细胞内积累的淀粉转化为糖，细胞内脂肪和单宁物质增加，细胞液浓度和原生质黏性提高，原生质膜形成拟脂层，透性减弱。与此同时根系也大量贮藏养分，吸收能力逐渐减弱，树体内的自由水减少。新梢正常地停止生长，保留健全叶片，积累养分和适时供应充足水分，是保证果树新梢组织成熟的条件，也为果树安全越冬奠定了基础。

4.单叶的发育与功能期

果树单叶的发育是从叶原基出现以后，经过叶片、叶柄和托叶的分化，直到叶片展开，叶面积停止增大为止，是叶的整个发育过程。新梢不同部位的叶片，其形成时间以及生长发育时间的长短各不相同。新梢基部的叶，其叶原基是在芽内冬季休眠前出现的，到次年休眠结束后进一步分化，叶片和叶柄也相继伸长，萌芽后，叶片和叶柄伸长加快，而后叶片展开，叶面积迅速增大，同时，叶柄也继续伸长。

春季，新梢生长初期，基部的叶生理活动较活跃，随着新梢伸长，活动中心不断上移，基部的叶逐渐衰老，生理活动减弱。因此，新梢上不同部位、不同叶龄的叶片，其光合能力是不同的。细嫩的叶片，由于叶肉组织量少，叶绿素浓度低，因而光合总产量也低；随着叶龄的增加，叶面积扩大，生理上处于活跃状态，光合效能大大提高，直到老熟为止。以后，由于叶片的衰老而降低。

5.叶幕的形成与产量

叶幕是指叶片在树冠内的集中分布情况，它是一个与树冠形态相一致的叶片群体。叶幕结构因树种、品种、树龄和树势而异。不同整形方法，叶幕结构也不同，杯状整形，叶幕呈现杯状，绿叶层薄，难以高产；圆头形整枝，叶幕呈半圆形，绿叶层较厚；层形树冠，叶幕呈层状分布，有利于获得高产。

落叶果树的叶幕，在春季萌芽后，随着新梢的伸长，叶片不断增加而形成，在年周期中有明显的季节变化。落叶果树理想的叶幕最好是在较短的时间内迅速建成最大叶面积，结构合理而消光少，并保持较长时间的稳定，后期注意防止早衰。常绿果树的叶片寿命长（1年以上），而且老叶多在新叶形成后脱落，故叶幕结构相对稳定。

叶幕的厚薄是衡量果树叶面积多少的一种方法，通常用叶面积指数来表示。叶面积指数是指单位面积内栽植果树的株数总叶面积与单位面积的比值，它能正确说明单位面积的叶面积数。叶面积指数高则表明叶片多，反之则少。一般果树的叶面积指数以4～6比较合适，耐阴树种可稍高。叶面积指数低于3或高于7，都是低产的标志。

果树不但要求有一定量的叶片，而且要求叶片在树冠内分布合理，相互遮光少，树冠内的有效光区大，光能利用率高，能增加经济产量。

（五）花芽分化

花芽分化是果树年周期中一个重要物候期。花芽的数量和质量对果树产量和果实品质有直接影响。因此，研究和掌握花芽分化的规律非常重要。

果树的花芽和叶芽在开始形成时，内部形态构造并无明显区别，在发育过程中，由于受特定的内在和外在条件的综合作用，一部分芽先在生理上发生变化，而后在形态上出现变化。生理变化主要是树体内核酸、营养物质、内源激素和酶系统的变化，这个过程称为花芽的生理分化。随着这些变化所产生的效应，在芽的雏梢上出现花原基而产生了形态上的变化，这个过程为花芽的形态分化。

花芽分化是指从生理分化开始，经过花器官各部分的发生，到形成花粉和胚囊的全过程；而自花原基出现开始，到花粉和胚囊完全形成为止，称为花芽形成期。

1.花芽分化的时期

各类果树的花芽分化期是不同的，一般将果树花芽分化可归纳为以下几种类型。

（1）夏秋分化型 包括仁果类、核果类的大部分温带落叶果树，多在夏秋新梢生长减缓后开始分化，经过冬季休眠后，雌雄蕊才正常发育成熟，于春季开花。

（2）冬春分化型 柑橘和某些常绿果树是冬春进行花芽分化，并连续进行花器官各部分的分化与发育，不需经过休眠就能开花，花芽开始分化到开花通常只需要1.5～3个月时间。

（3）多次分化型 如柠檬、金柑、杨桃等，一年内能多次分化花芽，多次开花结果。

（4）不定期分化型 如香蕉、菠萝等植株，一年仅分化花芽一次，可以在一年中的任何时候进行，其主要决定因素是植株大小和叶片多少。

在阶段发育上达到成年期的果树，花芽分化时期主要决定于芽的发育程度及其所处的内外在条件。核果类、仁果类果树是在新梢生长停止，其上的芽鳞片分化完成时；葡萄、板栗、荔枝、龙眼、枇杷等果树，不但要鳞片分化完成，而且要雏梢分化到一定的节数。

果树花芽分化的早晚，因树种和枝条类型而异，还受树势、气候条件、结果数量等因素的影响。

2.花芽分化过程

（1）生理分化 果树的花芽分化在形态分化前有一个生理分化期。处于生理分化期的芽在生理分化方面，必须具有一定的核酸、营养物质、内源激素和酶系统的活性；在形态上必须完成鳞片的分化，雏梢发育到一定的节数。

（2）形态分化 不同种类的果树花芽分化过程及形态标志各异。以仁果类为例可分为七个时期。

①叶芽期：生长点狭小，光滑而不突出，在生长点范围内为体积小、等直径、形状相似和排列整齐的原分生组织细胞，不存在异形的和已分化的细胞。

②分化初期：生长点肥大高起，高起部分呈半球形。在此生长点范围内，除原分生组织细胞外，尚有大而圆、排列疏松的初生髓部细胞出现。

③花蕾形成期：肥大高起的生长点变为不圆滑、四周有突起的形状。突起的顶部为中心花蕾原始体，两侧为侧花原始体。

④萼片形成期：花原始体顶部先变平坦，然后中心部分相对凹入，四周产生突起，即为萼片原始体。

⑤花瓣形成期：萼片内方基部发生突起，即为花瓣原始体。

⑥雄蕊形成期：花瓣原始体内方基部发生突起，即为雄蕊原始体。

⑦雌蕊形成期：在花原始体中心底部发生突体，通常为5个，即为雌蕊的心皮原始体。雌蕊基部的子房深埋于花托组织中。

3.花芽分化的条件

（1）必须以良好的枝叶生长为基础 只有良好的枝叶生长才能满足根系、枝干和花果对光合产物的需求，然后才能形成正常的花芽。

（2）芽内生长点细胞必须处在缓慢分裂状态 花芽是特殊的分化组织。芽内生长点必须处在生理活跃状态，并且细胞进行缓慢分裂才能分化。进入休眠的芽，停止细胞分裂的芽都不能分化。旺长的新梢由于生长点细胞分裂迅速，也不能转化为花芽，而只能继续延长生长。

（3）营养物质

碳、氮营养及碳氮比（C/N）学说E.J.Krans和H.R.Kraybil（1918年）在综合前人研究碳、氮营养对成花作用的基础上，通过对番茄的试验，认为开花结果不是决定于碳水化合物和含氮物质质量的多少，而是决定于两者的比例，提出花芽形成的碳氮比（C/N）学说。以后J.H. Gourley和F.S.Howlett（1941年）对苹果花芽分化进行了研究，把碳氮比总结为4种情况：当光照不足或叶片受害脱落，碳水化合物积累很少时，则不能形成花芽；施氮肥太多，修剪过重，树体生长旺盛，碳水化合物积累少，也不能形成花芽；氮肥供应和碳水化合物积累都适量，树体生长不太旺，花芽大量形成；氮素不足，生长过弱，碳水化合物积累虽多，能形成花芽，但结果不良。碳氮比学说对果树生产有一定的指导意义。

其他营养元素 磷是核酸和许多酶的成分，也是构成细胞核的主要成分，能够影响细胞的分裂和分化。磷对花芽的形成有重要作用。钾在代谢中起调节作用，通过活化某些酶，在许多酶促反应中起活化剂的作用。在将要分化花芽的枝条中，钾的含量较高。缺钾的情况下，花芽形成减少。适当浓度的锌，可以降低核糖核酸酶的活性，加速核糖核酸和蛋白质的合成；锌不足，花芽形成少。

树体的营养生理状况与花芽形成密切相关，营养物质的种类、含量、相互比例以及物质的代谢方向都影响花芽的形成。营养物质特别是碳水化合物、氨基酸、蛋白质、有机磷等是花芽形成所必需的物质基础。

（4）激素 果树花芽分化是在多种激素的相互作用下发生的，花芽分化需要激素的启动与促进。研究结果认为有成花作用的激素直接参与花芽分化。

赤霉素 研究结果表明，赤霉素可促进低温、长日照的草本植物开花，而在果树上，一般是抑制花芽分化的，内源赤霉素主要产生于迅速生长的枝条顶端，特别是正在扩展的幼叶和正在发育中的种胚，种子中产生的赤霉素主要抑制短果枝花芽的形成，而枝条顶端产生的赤霉素，则抑制腋花芽的形成。

生长素 应用生长素可以诱导荔枝、菠萝开花。在一般果树上，生长素在茎顶端形成后，即向下运送，引起顶端优势现象，促进节间伸长与组织分化。摘心后除去生长素的来源，可以促进花芽分化。

细胞分裂素 研究证明细胞分裂素可以促进几种短日照植物开花或诱导开花。在果树上应用细胞分裂素对促进开花和花芽形成有明显的效果。

脱落酸 脱落酸对花芽形成的作用一直未能肯定，许多研究结果认为脱落酸对花芽形成有促进作用。黑醋栗在短日照条件下侧芽形成ABA多，容易形成花芽；长日照条件下侧芽形成GA多，不易成花。有些外源抑制剂如矮壮素、比久（B9）有促进花芽形成的作用。脱落酸和赤霉素的生理功能有拮抗作用。脱落酸与赤霉素的比例与花芽形成有密切关系。

乙烯 乙烯可以促进菠萝开花，对苹果、梨的花芽分化也有促进作用。

植物激素对开花的机制是复杂的，开花是在多种激素的相互作用下发生的。植物开花取决于促进开花（来自叶和根系）和抑制开花（来自种子、茎尖和幼叶）这两类激素的平衡。促花激素主要指成熟叶中产生的脱落酸和根尖产生的细胞分裂素；抑花激素主要指产生于种子、幼叶的赤霉素和产生于茎尖的生长素。

（5）遗传物质（RNA、DNA）控制成花理论 综合前人在苹果、黑醋栗等果树上的研究结果认为RNA/DNA的比例增高，核糖核酸酶的活性降低，有利于促进花芽分化。

4.花芽分化与外界条件的关系

（1）光照 光是影响花芽分化最重要的因子。光不但影响营养物质的合成与积累，而且也影响内源激素的产生与平衡，在强光下，激素合成慢，特别是在紫外光照射下，生长素和赤霉素被分解或活化受抑制。从而抑制新梢的生长，促进花芽的分化。因此，在光照充足的条件下，果树容易形成花芽。

（2）温度 温度影响果树的生长和果树体内的一系列生理过程及激素平衡，间接影响花芽分化的时期、质量和数量。各种果树的花芽分化要求一定的温度条件，过高过低都不利于花芽分化。落叶果树一般都在高温下进行花芽分化（苹果适温为20℃左右），柑橘类、杨梅、荔枝及龙眼等则在较低的温度下分化（柑橘适温为13℃以下）。

（3）水分 水分对花芽分化有非常密切的关系。在花芽分化临界期前，适当控制给水，抑制新梢生长，有利光合产物的积累和花芽分化。控制和降低土壤含水量（田间持水量的60%～70%），可以增加植物体内的氨基酸，特别是精氨酸的水平，对花芽分化有利，同时，提高叶片中脱落酸（ABA）含量，从而抑制赤霉素的合成和淀粉酶的产生，促进淀粉积累和抑制吲哚乙酸（IAA）合成，有利花芽分化。

水分过多，会引起细胞液浓度降低，以及氮素的供应过程，新梢生长停止迟，不利于花芽分化。

（六）落叶与休眠

落叶是果树结束生长进入休眠的标志。落叶前叶片内进行一系列变化，如叶绿素的分解，光合及呼吸作用减弱，一部分氮、钾成分转入枝条中，最后叶柄产生离层脱落。

温带果树的正常落叶是在日平均气温降到15℃以下，日照短于12小时的情况下开始的。昼夜温差增大，也能促进落叶。各种果树的落叶对气温的敏感程度不同，以枣最为敏感，其次是桃、梨、苹果和葡萄。干旱、水涝和病虫危害都能引起果树落叶，早期落叶使树体营养亏缺，有时引起二次萌芽、开花，损伤树势，降低产量。生长后期的高温和潮湿又会延迟落叶，过晚落叶则叶内养分来不及运往枝条而损失，而且枝梢组织成熟不充分。因此，过早落叶或延迟落叶对越冬和第二年的生长、结果都是不利的。

果树落叶之后即进入休眠期。果树在休眠期生命活动并没有停止，树体内部仍进行着各种生理活动，如呼吸、蒸腾和根的吸收、合成，芽的进一步分化，以及树体内养分的转化等。但这些活动比生长期微弱得多。整个休眠期可分为两个阶段，即自然休眠和被迫休眠。自然休眠取决于树种、品种特性及光照、温度和水分条件，一般落叶果树的自然休眠大体在12月至1月上旬；核桃、柿、枣、葡萄要长些，到2月中下旬才结束。自然休眠解除之后，果树的越冬性显著降低，遇较暖天气，容易引起树体活动而开始生长。此时，如果温度突然下降，就会导致冻害，特别是花芽冻害较为明显。

据观察，果树通过休眠最适宜的温度是稍高于0℃（3℃～5℃），果树度过自然休眠的时间长短因树种、品种而异。当冬季温度在5℃以下的天数不能满足时，果树必须利用春季已经上升的温度完成休眠阶段，这样通过休眠就需要较多的天数。因此，有些温带果树在我国南方比北方萌芽要晚。但原产热带的果树进入休眠并不需要低温条件，决定因素是水分，即在干旱条件下进入休眠。

被迫休眠是由于外界温度条件不能满足果树萌芽生长的要求时形成的。因此，可以采用喷白和春季灌水等栽培技术措施，迫使其继续休眠，以避免冻害。

果树的根系没有自然休眠期，在地上部分的休眠期内，只要土壤温度适宜，根仍可以生长。冬季严寒地区，在冻土层以下分布较深的根，冬季仍能生长。

果树的自然休眠期长短与其原产地有关。原产温暖地区的树种，与温带大陆性寒冷地带的树种不同。如扁桃通常11月下旬结束自然休眠，度过自然休眠期要求的时间短；醋栗、杏、桃、柿、栗、沙梨等在12月中下旬至1月中旬，苹果在1月下旬，核桃和葡萄最长，一般在1月下旬至2月中下旬才结束。

一般原产温带冬暖地区的树种，其早春发芽的迟早与自然休眠期的长短有关，而原产温带中北部寒冷地区的树种，早春发芽的迟早与被迫休眠期的长短有关（即低温期的长短有关）。果树树龄不同，进入休眠期的早晚不同，幼树进入休眠期晚于成年树，且解除休眠也迟。果树不同器官和组织进入休眠的早晚也不一致，一般小枝、细弱枝、早形成的芽比主干、主枝休眠早，根颈进入休眠最晚，但解除休眠最早，故最易受冻害。花芽比叶芽休眠早，萌发也早。同是花芽，顶花芽又比腋花芽萌发早。同一枝条不同组织进入休眠迟早不同，皮层和木质部进入休眠较早，形成层最迟。所以，初冬遇到严寒低温时，形成层最易受冻；一旦进入休眠后，形成层比木质部和皮层抗冻，因而深冬冻害多发生在木质部。

二、一年内果树树体营养变化

果树营养器官和生殖器官的生长发育都取决于树体营养状况。果树的生物学总产量中，有机物占干物质重的90%～95%，无机物只占5%～10%，有机物的形成，主要依赖土壤中的水分和空气中的二氧化碳，其次靠土壤中的各种无机营养元素。

1.一年内树体营养代谢的变化

果树在年周期中，营养代谢有氮素代谢和碳素代谢两种基本类型。从春季到初夏是以细胞分裂为主的枝叶建造和幼果发育阶段，叶片光合产量处于逐渐增加的过程中，主要是树体贮存营养的基础上，吸收大量氮素合成蛋白质，以供细胞分裂和器官建造，称为氮素营养时期，此期内有机营养消耗多，积累少，对肥水（特别是氮素）要求高。

随着新器官功能的逐渐增强，光合生产不断加强，有机营养的积累也随之增强，树体主要转入组织分化（鳞片、叶片分化、花芽分化等）氮素代谢和碳素代谢都比较旺盛。

7月以后，大部分枝叶建造完成了，主要进行碳素化合物的生产。果实细胞分裂停止、果实开始膨大，并进行花芽分化。氮素代谢渐衰，进入积累营养的时期，称为碳素营养时期或碳素代谢时期。

春季的氮素代谢是以上年的碳素代谢为基础，而氮素代谢又扩大了营养器官，为碳素代谢和有机营养的进一步积累创造了条件。

2.营养物质的产生

果树的绿色部分，特别是叶片，是进行物质生产的主体。而叶片光合产物的多少，又同光照强弱、叶片的面积和质量、CO2和水分供应，以及温度条件有关。营养物质的生产量与光能利用率有很大的关系，一般地影响光能利用率的因素主要有以下几个方面：

（1）光能的截获量 光能的截获量与叶片大小、数量、分布有关。单叶大、数量多、总叶面积大、分布均匀、互不重叠，则受光量多，光能利用率高；相互遮阴严重，光能利用率下降，异化作用的叶面积增加，同化产物积累量下降。因此，任何果树的叶面积指数只能允许在一定的范围内。生产上通过整形修剪，保证果树结构合理，以截获更多的光能，增强营养物质的生产力。

（2）CO2和肥水的供应 果园空气流通，树冠通风透光良好，施肥灌水及时，光合作用过程中各种矿物质营养元素及水分充足，则叶片的功能强，生产的有机营养物质相应增多。反之，果园通风透光不良、肥水缺乏、CO2不足，则光合效率下降，光合产物减少。

（3）叶片高光能时期的长短 一般旺盛生长的幼叶，特别是叶色未转绿前，叶绿体少，光合能力很弱，生产的有机物质不能满足本身的呼吸消耗，没有营养物质积累。因而，前期幼叶生长过慢，成熟过程太长，就会缩短成熟叶片的高光合效能的时间，减少了后期营养物质的生产和积累时间，不利于树体营养物质的积累。

（4）温度的影响 各种果树进行光合作用的最适宜温度大致在20℃～30℃之间，过高、过低都会影响光合效率。

3.营养物质的分配和运转

果树体内营养物质一经合成，一部分为呼吸消耗，一部分用于器官建造而向需要的器官输送。而物质在运转过程中存在着转化和再次合成，这一过程的主要特点如下。

（1）分配的不均衡性 果树的各种器官对营养物质的竞争能力不同，因而运向各器官的营养物质的数量也不相等。一般是代谢旺盛的器官获得的营养物质最多。就枝条而言，位于枝条顶端部位代谢最旺盛，获得的营养物质最多。

不同物候期，果树各器官的代谢强度不同，所获得的营养物质数量也不一样。萌芽、开花期，芽或花的代谢最旺，获得的营养物质也最多。当新梢、幼果同时进入迅速生长期后，营养物质运转分配便集中于新梢和幼果，梢、果代谢均强，导致争夺营养。

（2）分配的局限性 果树各类枝条上的叶片数量不同，产生光合产物的能力也不同，其上同化产物的运转表现出很大的局限性。营养枝上产生的光合产物外运的范围因枝条类型而不同，且营养物质外运的数量随着营养枝距离的加大而减少。

一般地，中、短枝上产生的有机营养量少，营养物质除供应本枝生长外，只能运送到附近的枝条和果实中；而长枝上有机营养的生产量大，营养物质的外运范围广，多年生枝及根系中的有机营养都来源于长枝。长果枝也有较强的光合能力，其同化产物运送到果实中的较多，运送到所着生的母枝和其他枝中的较少；长、中果枝所需的同化产物基本不需要其他枝条供给，在花芽分化期主要供应花芽分化，以后则贮藏于母枝中和运送到附近的短枝中。

（3）营养分配的异质性 果树根系吸收的营养元素的分配受极性影响很大，并与蒸腾面积和输导组织数量成正相关。而地上部分同化产物的分配，除受代谢强度的制约外，还受器官类型的影响，因此，运转的局限性强。由于根系和地上部分的吸收和同化养分的分配及运转的不同，使树体不同部位、不同时期、两类营养物质的结合形式和成分存在着质的差异。这种差异决定着器官形成的类型与速度，表现在营养生长和生殖生长的矛盾上，并直接影响到花芽分化和开花结果。

（4）营养分配的集中性 果树营养分配受器官活动的影响和制约，一年中养分集中分配的中心通常按以下四个物候期进行。

①萌芽和开花：这个时期主要利用上年所贮存的养分，落叶果树处于营养消耗阶段，这时营养分配中心集中在开花，如花量过多，消耗大量的营养，就会抑制新梢生长，影响当年的养分积累。果树栽培上采取早春施肥、灌水和疏花疏果等措施来补充营养，调节花量，促进新梢生长，提高坐果率。

②新梢生长和果实发育：二者几乎同时进行，且都需要充足的营养。这时营养分配集中供应果实和枝叶生长，如果新梢生长占优势，必然会影响果实的发育，甚至因营养不良而出现落花落果现象。

③新梢停止生长和花芽分化：此期养分来自当年的新梢。新梢生长高峰已过，开始进入花芽分化期和果实加速生长期。养分分配中心由新梢生长转向花芽分化，后期又从花芽分化转向果实生长。在养分供应上，主要表现为花芽分化与果实发育和新梢生长的矛盾。因而控制灌水和新梢的后期旺长，增施磷钾肥料，有利于花芽分化，促进果实发育。

④果实成熟和落叶：此时营养生长已逐渐停止，当年的同化营养除一部分继续向果实运送外，另一部分则向树干、骨干枝和根系运转，回流集中于树体内，直至落叶为止。所以，秋季保护叶片功能，防止叶片早衰和早期脱落，增强叶片的光合功能，提高树体营养积累水平，有利于花芽的进一步分化，提高树体的越冬性。

总之，果树的生长发育和整个生命活动都是以营养物质为基础的，了解营养物质的分配与运转规律，可以采取适当的栽培措施，增加营养物质的生产与积累，合理分配养分，协调营养生长与生殖生长的矛盾，获得果树的高产、稳产，不断提高果品质量。

4.营养物质的消耗与积累

果树在年周期发育中，在生长前期，萌芽、开花、坐果、新梢生长，这一时期，营养消耗占优势，幼叶光合效能低，积累少；生长中期，新梢生长、果实发育也要消耗营养、积累很少；果实采收后，枝梢停止生长，秋季气温低，呼吸消耗少，成熟的叶片效能高，消耗少，积累多，是树体营养积累的重要时期。栽培上要采取措施，生长前期加快枝叶的建造速度，尽快形成最大叶面积，并使叶幕结构合理，延长叶功能期，增加秋季营养物质的积累。

果树积累贮藏的营养物质，主要是碳水化合物（淀粉为主）、蛋白质和脂肪等。这些物质贮存于皮层、木质部和髓部的薄壁细胞中，大枝和基部贮藏最多，根部贮藏尤多。落叶果树叶片中的营养物质如氮、钾等在落叶前也回流枝干、根部，常绿果树的叶片是营养贮藏器官，冬季保护叶片，防止落叶，对提高树体营养贮藏水平，促进花芽分化，增强越冬性都具有重要作用。

三、果树一生的生长发育

1.果树年龄时期的意义

各种果树都有它的生长、结果、衰老、更新和死亡的过程，这个过程称为年龄时期，或称为生命周期。研究果树年龄时期的发育规律，对于控制果树的提早结果、高产、稳产有着十分重要的意义。果树因繁殖方法不同，有两种不同的年龄时期，即实生树的年龄时期和营养繁殖树的年龄时期。

（1）实生树的年龄时期 实生树的年龄时期包括幼年阶段和成年阶段。实生树从种胚发芽到第一次开花结果以前，称为幼年阶段（幼年期）；从第一次开花结果以后，实生树进入成年阶段（成年期）；进入成年期的实生树在适当的营养条件、外界环境和正确的农业技术的影响下，可以连年开花结果；实生树经过多年开花结果后，生长逐渐衰弱，产量不断下降，最后甚至没有产量，出现衰老以至死亡现象，这个过程称为老化过程或衰老过程。

（2）营养繁殖果树的年龄时期 营养繁殖果树是采用扦插、压条、嫁接、分株和组织培养等方法培育的，其繁殖材料和接穗取自成年阶段的优良母树，是母枝芽发育的继续，已经度过了幼年阶段，在适当的条件下，随时可以开花结果。营养繁殖果树经过多年开花结果，也要逐渐老化而衰老死亡，是在性成熟基础上的老化过程。

缩短实生树的幼年阶段，加速性成熟过程，使其提早结果，保持成年阶段，延长结果年限，抑制衰老过程是果树栽培者的重要任务之一。

2.果树的年龄时期

一般根据果树生长、结果、衰老和更新的具体表现，将果树的年龄时期分为以下四个时期。

（1）幼年期 果树从种子萌发到第一次结果，或从苗木定植到第一次结果为幼年期。这一时期果树主要是进行营养生长，因而称为营养生长期。这个时期的生长特点是：果树的离心生长旺盛，根系和地上部分迅速生长，光合面积和吸收面积迅速扩大，并逐步形成树冠和根系的骨架，枝条多趋向直立，树冠多呈圆锥形，新梢生长量大，节间较长，叶片较大；年生长期长，生长停止晚，枝梢往往发育不充实，影响越冬性。根系生长旺盛，逐渐形成粗大的骨干根和须根，建成根系的骨架。这个时期由于生长旺盛且生长期长，因而养分主要用于生长，消耗多、积累少，所以，这一时期果树一般不结果。

幼年期的长短因树种、品种而异。一般桃、葡萄、枣1～3年，杏、李2～4年，苹果、梨3～6年，柑橘、枇杷5～7年。矮化品种比乔化品种进入结果要早；营养繁殖果树比实生树进入结果要早。

这一时期的栽培管理要注意从以下几个方面入手，首先要为果树根系生长创造良好的土壤环境。在建园前和定植后的头几年要进行土壤改良，增施有机肥以提高土壤肥力。这个阶段要做好整形工作，开张主枝角度，增加枝量，及早建成良好的树体骨架，为早结果和丰产奠定基础。修剪上要注意轻剪，多留枝叶，扩大光合面积，增加营养积累，促使早结果。每年生长后期要保证枝条及时结束生长，并使组织充分成熟，以提高树体的越冬性。北方寒冷地区还应做好防寒工作，以保证幼树安全越冬。

（2）初结果期 初结果期是指果树从初次结果到大量结果之前。这一时期，树体营养生长仍占优势，树冠继续扩大，根系继续向土层深处和水平方向扩展，须根大量增加。随着树冠的扩大，主枝逐渐开张，树势渐趋缓和，枝类组成发生变化，中、短果枝比例增加，长果枝的比例减少，产量逐年上升。初结果时，果形较大，风味较淡，品质稍差，较不耐贮藏；结果几年后，逐渐表现固有品种特性，果实品质逐年提高。

这一时期栽培管理要继续深耕熟化果园土壤，合理施肥供水，保证根系和树冠的不断扩大。整形修剪上要保持各类枝间的从属关系，完成树冠骨架建造，使树冠结构合理，通风透光良好，并不断培养与更新结果枝组，增加结果部位。开始结果以后，要加强花果管理，合理负担产量，注意调节营养生长与生殖生长的关系，保证生长结果正常，不断提高产量。

（3）盛果期 盛果期是果树大量结果时期，指从开始出现丰产到产量开始下降为止。

这一时期根系和树冠不再继续扩大，达到最大体积。骨干枝离心生长逐渐减弱以至停止，结果枝大量出现，花芽大量形成，产量最高，质量最好。骨干枝上光照不良部位的结果枝有干枯死亡现象，结果部位外移，树冠内光秃现象加重。后期骨干枝先端衰老死亡，树冠内膛出现更新枝。产量开始下降。这一时期，栽培管理不当，容易发生大小年。

这一时期的栽培管理首先必须加强肥水管理，保证土壤有机质丰富，以维持根系健壮。同时要疏花疏果、合理留果，防止“大小年”的发生。合理修剪，注意更新结果枝和骨干枝，改善树冠内光照条件，稳定树冠体积，保持树冠的生长结果能力，抑制衰老过程。

（4）衰老期 衰老期是从产量开始下降到主枝开始枯死。这一时期初期，新梢数量显著减少，骨干枝末端开始死亡，结果枝大量衰老死亡，产量渐减，树冠体积缩小，树冠内发生大量的徒长枝，向心更新明显。后期部分骨干枝开始枯死，主枝上出现更新枝，骨干根也有大量死亡。老枝上芽虽多，但落花落果严重，产量急剧下降，果实变小，品质降低，树体抗逆性也显著减弱。

这一时期的栽培技术措施主要是在加强土肥水管理和树体保护的基础上，进行老树更新，培养更新枝，形成新树冠，恢复树势，保持经济产量。

果树年龄时期的变化是逐渐转换的，而且是连续的，各个时期之间并没有明显的界限。充分了解果树年龄时期的变化规律，就可根据树性，因势利导，制订正确的栽培技术措施，缩短经济上无效的年限，降低消耗，做到幼树提早结果，早期丰产；成年树丰产稳产，品质优良，树体健壮，延长经济寿命，从而获得最大的经济效益。