第一节 细胞膜的物质转运功能

一切动物细胞都被一层薄膜所包被，这称为细胞膜。它是细胞的屏障，把细胞内外的物质分隔开，使细胞成为一个相对独立的单位。关于细胞膜的基本结构和组成现在公认的是液态镶嵌模型。其基本内容是：以液态的脂质双层分子为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质（图2-1）。

一个进行着新陈代谢的细胞，不断有各种物质进出细胞。物质通过细胞膜的过程称为细胞膜的转运功能，有如下几种形式。

一、单纯扩散

细胞膜两侧物质存在浓度差或电位差时（浓度差与电位差合称为电-化学梯度），物质顺差通过细胞膜的过程称为单纯扩散（simple diffusion）。由于细胞膜主要是由脂质分子构成的膜，故只有脂溶性小分子才能以单纯扩散的形式扩散。如氧气、二氧化碳（O2、CO2）等。

二、易化扩散

（一）经载体的易化扩散

水溶性或脂溶性很小的小分子、小离子，在膜蛋白的帮助下，顺着电-化学梯度的跨膜转运膜的载体在高浓度一侧与被转运的物质结合，通过本身的构型的改变而将物质转运至膜的低浓度的一侧。如葡萄糖、氨基酸等物质就是由相应的载体转运的（图2-3）。

载体转运有以下特点。①高度特异性：即载体的结合位点只能选择性地与具有特定化学结构的物质结合。②饱和性：即膜两侧物质的浓度差增大到一定程度后，转运量就不会再随浓度差的增大而增大，这是由于载体数量有限的缘故。③竞争性抑制：一种载体同时转运两种以上结构相似的物质时，一种物质的扩散量增加，其他的物质量就会减少。

（二）经通道为中介的易化扩散

一些水溶性的小分子、小离子如Na+、K+、Ca2+等离子，在通道蛋白的帮助下顺差通过细胞膜的过程。

通道蛋白就像贯通细胞膜的带有“闸门”装置的管道。开放时允许物质通过，关闭时物质不能通过。现已确定，细胞膜上的离子通道有钠离子（Na+）通道、钾离子（K+）通道、钙离子（Ca2+）通道等，它们可分别让Na+、K+、Ca2+等离子通过。根据通道开放的条件不同，一般可将通道区分为电压门控通道、化学门控通道两大类，前者的开闭决定于膜两侧的电位差；后者决定于传递信息的化学物质，如图2-4所示。通道呈现以下三种基本功能状态。①备用状态：其特征是通道呈关闭状态，但对刺激可发生反应而迅速开放，因此，被称作备用状态。②激活状态：此时通道开放，离子可经通道进行跨膜扩散。③失活状态：通道关闭，离子不能通过，即使再强的刺激也不能使通道开放。细胞在静息状态即未接受刺激时，通道处于备用状态，当刺激作用时，通道被激活而开放。

单纯扩散与易化扩散都是顺着电-化学梯度转运，不需要消耗能量，都属于被动转运。

三、主动转运

一些小分子、小离子在生物泵的帮助下，逆着电-化学梯度耗能转运的过程，称为主动转运（active transport）。生物泵是一种膜蛋白，它能把物质从低电-化学梯度的一侧泵到高的一侧，就像水泵抽水上山一样，必须要消耗能量，而能量来自于机体通过新陈代谢产生的ATP。

生物泵种类很多，如钠泵、钙泵、质子泵等，其中，存在最为广泛最重要的泵是钠泵。钠泵实际上是一种Na+-K+依赖式ATP酶。当细胞内Na+浓度升高或细胞外K+浓度升高时，钠泵即被激活，分解ATP，释放能量，将Na+泵出、K+泵入（图2-5）。钠泵具有重要的生理意义，它能维持细胞膜内外Na+、K+的浓度差。据测定，正常情况下，细胞内的K+浓度约为细胞外液中的30倍，细胞外液中的Na+浓度约为细胞内的12倍。正是这种膜内外离子的不均匀分布才导致细胞产生兴奋性。

四、出胞与入胞

出胞和入胞是细胞膜转运大分子或团块物质的有效方式。大分子或团块物质通过细胞膜从细胞内排至细胞外的过程称为出胞（exocytosis），如细胞的分泌。入胞（endocytosis）是指大分子或物质团块通过细胞膜从细胞外进入细胞内的过程，包括吞噬与吞饮两种形式。固体物质进入细胞的过程称为吞噬，如粒细胞吞噬细菌的过程；液态物质进入细胞的过程称为吞饮，如小肠上皮细胞对营养物质的吸收。见图2-6。

细胞膜的物质转运功能是细胞进行新陈代谢必需的生理过程，也是产生生物电现象的物质基础。