第三节 肌细胞的收缩功能

人体的肌肉分为骨骼肌、心肌、平滑肌三种，其基本功能是收缩。三种肌细胞收缩原理基本相同。本节以骨骼肌为例讨论肌细胞的收缩功能。

骨骼肌的兴奋和收缩都是在神经支配下完成的，本节主要讨论以下内容：①神经-肌肉接头处的兴奋传递。②肌细胞的兴奋-收缩耦联。③肌细胞的收缩原理及影响因素。

一、神经-肌肉接头处的兴奋传递

（一）神经-肌肉接头处的结构

如图2-10所示，神经-肌肉接头由前膜、间隙、后膜三部分组成。接头前膜是运动神经末梢嵌入肌细胞的部分。接头后膜又称运动终板，是肌细胞膜的一部分。它向内凹陷，形成许多皱褶，扩大与前膜的接触面积，有利于兴奋传递。神经末梢中含有许多囊泡，一个小泡内含有1万个乙酰胆碱（ACH）分子。后膜上有与ACH特异结合的N型乙酰胆碱受体（N-R）。

（二）神经-肌肉接头处的兴奋传递过程

传递是指信息由一个细胞传给另一个细胞的过程。神经-肌肉接头是将运动神经的兴奋传给骨骼肌细胞，故它属于传递。

当神经冲动沿神经纤维传到轴突末梢时，引起接头前膜上电压门控式Ca2+通道开放，细胞外液中的Ca2+流入神经末梢，触发轴浆中的囊泡通过出胞作用释放出ACH至接头间隙中，ACH与终极膜上的N-R结合，致使Na+通道开放，Na+从间隙中流入肌细胞内，因而引起终极膜产生去极化，这种局部电位变化称终极电位。一次终极电位一般都可使膜电位去极化达到阈电位从而引发动作电位。而后ACH被终极膜上的胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸而失去作用。综上所述，神经-骨骼肌接头传递的过程可概括为电-化学-电的过程，即运动神经的动作电位经ACH与N-R作用，引起骨骼肌产生动作电位。

（三）神经-骨骼肌接头处兴奋传递的特点

神经-骨骼肌接头处兴奋传递与动作电位在神经纤维上的传导不同，它有以下特点。①单向传递：即兴奋只能由接头前膜传向接头后膜，而不能反传。②时间延搁：化学传递速度远比神经冲动传导的要慢得多。③易受环境变化的影响。

二、骨骼肌的兴奋-收缩耦联

（一）兴奋-收缩耦联的概念

骨骼肌的兴奋-收缩耦联（excitation contraction coupling）就是指骨骼肌细胞由动作电位引起机械收缩的中介过程。目前认为，它至少包括三个主要步骤：①电兴奋通过横管系统（T管）传向细胞的深处。②三联体处的信息传递。③肌浆网对Ca2+的贮存、释放和再聚积。

（二）兴奋-收缩耦联的过程

当神经动作电位经运动终极传至肌细胞时，动作电位可沿横管迅速传到三联体，使终池上的Ca2+通道开放，终池内的Ca2+释放至胞浆中，引发骨骼肌收缩。当神经冲动停止时，Ca2+通道关闭，同时终池上的Ca2+泵将胞浆中的Ca2+泵回终池，引发骨骼肌舒张（图2-11）。由此可见，Ca2+是兴奋-收缩耦联的关键因子，三联体是兴奋-收缩耦联的关键部位。

三、骨骼肌的收缩原理

（一）肌原纤维和肌小节

如图2-12，肌细胞内含有大量的肌原纤维，它们平行排列，纵贯肌细胞的全长。在显微镜下观察，肌原纤维呈明暗相间的节段，分别称为明带和暗带。明带中央有一条与肌原纤维垂直的横线称为Z线。暗带中央也有一条横线称为M线。暗带中央相对透明的区域称为H带。两相邻Z线间的节段称为一个肌小节，它是肌细胞收缩的基本功能单位。

（二）肌丝的分子组成及其特性

1．粗肌丝的分子组成及横桥的特性 组成粗肌丝的主要成分是肌凝蛋白（肌球蛋白），每条粗肌丝约由200个肌凝蛋白分子组成。每个分子的尾朝向M线方向集合成束，构成粗肌丝的主干；球状的头则由粗肌丝的主干向四周伸出，形成所谓横桥（图2-13）。横桥头有两个重要的特性：①在一定条件下，横桥头可以和细肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性结合，同时出现横桥头向M线方向扭动，然后复位。②横桥头具有ATP酶的作用，可使ATP分解释放能量供横桥运动作功所需，但横桥头的酶活性只有在它和肌纤蛋白结合后才能被激活。

2．细肌丝的分子组成及其作用 细肌丝由肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白等三种蛋白分子组成见图2-14。

肌纤蛋白（肌动蛋白）是长纤维状结构，在每一球形肌纤蛋白单体上，都有一个能和肌凝蛋白结合的位点。肌纤蛋白和肌凝蛋白与肌丝滑行均有直接关系，所以二者称为收缩蛋白质。

原肌凝蛋白（原肌球蛋白）也是双螺旋状结构，在细肌丝中和肌纤蛋白双螺旋结构相并行。肌肉安静时，原肌凝蛋白疏松地附在肌纤蛋白丝上，恰好将肌纤蛋白上的各结合位点覆盖住。这样，原肌凝蛋白就阻碍了肌纤蛋白和肌凝蛋白之间的结合和相互作用。

肌钙蛋白（原宁蛋白）呈球形，与Ca2+有很大的亲和力。原肌凝蛋白和肌钙蛋白虽不直接参与肌丝的滑行，但可影响并控制收缩蛋白之间的相互作用，故称为调节蛋白质。

（三）骨骼肌收缩的机制

目前公认的骨骼肌收缩机制是肌丝滑行学说。该学说的主要论点是：肌细胞收缩时肌原纤维的缩短，并不是由于肌丝本身的缩短或卷曲，而是细肌丝向粗肌丝中央滑行的结果。肌丝滑行学说的实验依据是：当肌细胞收缩变短时，暗带长度不变，明带变短，H带缩短肌小节缩短。这说明肌肉收缩时，细肌丝和粗肌丝的长度不变，只是细肌丝在粗肌丝之间向M线滑行。

肌丝滑行的基本过程如图2-15。①当肌浆中Ca2+的浓度增加到某一阈值时，肌钙蛋白则结合了足够量的Ca2+，引起肌钙蛋白和原肌凝蛋白先后发生构型改变，使原肌凝蛋白不再覆盖肌纤蛋白上的结合位点。②结合位点一旦暴露，粗肌丝上的横桥头部立刻与之接触并结合。③这一结合改变了横桥头和臂的结合力量，引起横桥头向粗肌丝的中央方向扭动，并将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动。④横桥头部在扭动后，迅即与结合位点分开，并恢复到正常时与粗肌丝主干垂直的方位。然后，横桥头部又与肌纤蛋白丝的下一结合位点结合，又发生同样的扭动，引起对细肌丝的又一次拖动。就这样，细肌丝一步步地往粗肌丝中央方向滑行，导致肌小节的缩短。在这过程中，横桥不断发挥ATP酶的作用，使ATP分解放出能量，供收缩滑行的需要。⑤当肌浆中Ca2+浓度降低时，肌钙蛋白上结合的Ca2+就分离下来，肌钙蛋白和原肌凝蛋白的构型恢复，肌纤蛋白上的结合位点被覆盖，肌凝蛋白横桥头不再能和结合位点结合，细肌丝就从粗肌丝中间退出并恢复原位，导致了肌肉舒张。

肌丝滑行过程中，Ca2+与肌钙蛋白的结合和分离是触发和终止肌丝滑行的关键，而Ca2+与肌钙蛋白是结合还是分离，取决于肌浆中Ca2+的浓度是高还是低。肌肉在安静时，肌浆中Ca2+的浓度低于10-7mol/L，当肌肉开始兴奋后的短时间内，则可迅速升高达10-5mol/L，从而使Ca2+与肌钙蛋白结合，触发肌丝滑行。目前知道，Ca2+浓度的迅速升高，是因为在Z线附近的终池将其中贮存的Ca2+快速释放入肌浆的缘故。

四、影响骨骼肌收缩的主要因素

影响骨骼肌收缩的主要因素有前负荷、后负荷、肌肉的收缩力。前负荷、后负荷是影响肌肉收缩的外因，肌肉的收缩力是内因。

（一）前负荷

前负荷（preload）是指肌肉收缩前所承受的重量或阻力。肌肉收缩前在前负荷作用下所处的长度称为初长度。前负荷的大小决定初长度的长短。在一定的范围内，肌肉的前负荷和初长度与肌张力呈正变关系，但当前负荷和初长度进一步增加时，肌张力则减少，呈反变关系。

（二）后负荷

后负荷（afterload）是指肌肉收缩过程中承受的重量或阻力。肌肉在有后负荷作用的情况下收缩，总是先有张力的增加以克服后负荷的阻力，然后才有长度的收缩。后负荷增加收缩的张力增加而缩短的速度减少。

（三）肌肉的收缩力

肌肉的收缩力是指与前负荷、后负荷无关的肌肉内在的收缩特性，它主要决定于兴奋-收缩耦联期间肌质中Ca2+的水平和横桥的ATP酶的活性。其他条件不变时，肌肉收缩能力增强可使细胞收缩张力增加，收缩速度加快。如肾上腺素可提高肌质中Ca2+的浓度，而使肌肉收缩力增强。

五、骨骼肌收缩的形式

骨骼肌收缩时产生两种变化：一是长度的缩短，二是张力的增加。在不同情况下，肌肉收缩有不同的表现形式。

（一）等长收缩与等张收缩

等长收缩（isometric contraction）是指肌肉收缩时，长度不变而张力增加；等张收缩（isotonic contraction）是指肌肉收缩时，张力不变而长度缩短。在人体内既有等长收缩也有等张收缩，而且经常是两种收缩形式不同程度的复合。例如，提一桶水时，手臂有关肌肉在桶离开地面之前，是等长收缩，而在水桶一旦离开地面时，则是等张收缩。

（二）单收缩与强直收缩

单收缩（singletwitch）是指肌肉对单个刺激发生的一次迅速收缩，一个单收缩分为三个时期：潜伏期、缩短期、舒张期。强直收缩（tetanes）是指骨骼肌受到连续刺激时，可出现持续的收缩状态。依据刺激频率不同，强直收缩又分为两种：①不完全强直收缩：如果连续刺激频率不高，下一刺激落在上一次收缩的舒张期，就会记录到锯齿状的收缩曲线，这种收缩称为不完全强直收缩。②完全强直收缩：连续刺激频率较高，下一次刺激落在上一次收缩的收缩期内，就会记录到一条平滑的收缩曲线，这种收缩称完全强直收缩。完全强直收缩力度可达单收缩的3～4倍。

复习思考题

一、名词解释

易化扩散 主动转运 静息电位 动作电位 阈电位 终板电位 前负荷

后负荷 强直收缩

二、问答题

1．区别单纯扩散、易化扩散、主动转运。

2．区别动作电位、局部电位。

3．区别阈电位、阈刺激。

4．区别传导、传递。

5．简述神经-肌肉接头处的兴奋传递过程。

6．何谓兴奋-收缩耦联？简述其过程。

7．简述影响骨骼肌收缩的主要因素。

8．给患者口服补充含Na+的电解质液体时，为什么要加入适量的葡萄糖？

（杨志伟 黄世英）