第二章 相关理论基础与概念界定

第一节 生态学理论

在生态学领域中有由一群生物组成的群体，其有三种不同的组成层次：种群（population）、群落（community）和生态系统（ecosystem）。种群指由某一种生物组成的群体；群落指在某一栖息环境中，所有种群组成的群体；而生态系统则为群落生物以及无生命的自然环境（即生态因子）所组成的体系。

一 种群生态学理论

种群生态学理论指出，生活在一定空间内，同种个体的集合称之为种群。作为生态系统研究的基础，种群是物种存在的基本单位，也是生物群落的基本组成单位。种群生态学是研究生物与生物之间，种群与环境之间相互关系的科学。1789年Malthus提出的人口增长曲线，成为描述种群增长的基础曲线。达尔文在《物种起源》中论述了动物生存斗争与物种形成。这些早期的论述为种群生态学奠定了重要的基础^[137]。

生态学中，种群具有以下特征：（1）空间特征。种群均占据一定的空间。其分布表现为聚集分布、随机分布和均匀分布。（2）数量特征。种群是由多个个体所组成的，出生率、死亡率、迁入率和迁出率等种群参数决定了种群数量。种群的年龄结构、性别比例、内分布格局和遗传组成等特征又对种群参数构成影响，从而形成种群动态。（3）遗传特征。由于种群是同种个体的集合，因此具有一定的相对稳定的遗传组成，构成一个基因库，而不同种群的基因库不同。基因频率在种群中世代相传，在进化过程中不断发生改变以适应环境。（4）系统特征。种群是一个以特定生物种群为中心，以环境为空间边界的自组织、自调节的系统^[138]。

本书在集群网络化创新研究中，将网络中不同类型的创新主体看作不同的创新种群，借助种群生态学理论，分析创新种群的生态学特征，利用种内关系、种间关系探讨集群网络化创新机制和协同机制。

二 生态链理论

在自然界的某一栖息环境里，种群会形成复杂的生态群落。群落中，种群内部、种群之间，种群与环境之间都存在着复杂的有机联系，整个群落可持续发展的保证是必须获得持续的物质和能量循环，也就是必须形成以食物链和营养链为核心的物质、能量循环体系，维持群落的动态平衡。生态学中把这种由营养链和食物链组成的链式结构称为生态链^[139]。

生态链以能量和营养的联系形成食物关系链状排列，根据生物的捕食与被捕食关系，划分生物的角色为生产者、消费者、分解者。生产者主要指生态系统中的绿色植物，在自然界中进行初级生产，利用简单的无机物质制造食物。太阳辐射只有通过生产者，才能不断地输入到生态系统中并转化为生物能，成为消费者和分解者生命活动中的唯一源泉。消费者主要指自然界中的各种动物，包括草食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等。分解者主要指细菌和真菌，也包括某些原生动物和大型腐食性动物。它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物，将有机物分解为简单的无机物，无机物又归入环境，被生产者重新利用进入下一个物质循环。分解者是物质、能量循环流动的关键环节，分解者也称为还原者，大约有90%的陆地初级生产量要经过分解者的还原作用归还给大地，再传递给生产者进行光合作用，实现在生态系统中的物质与能量在生态链中的传递、环境交互与循环，见图2-1。

图2-1 生态系统中的物质能量循环

生态链可分为捕食链、腐食链（碎食食物链）和寄生链。捕食链为生态系统中的主要链条，它是以植物为基础建立起来的，捕食者以被捕食者为食，大多数的食物链都属于捕食链，如青草—羚羊—狮子。腐食链，动物通过捕食碎食物而形成的食物链，如树叶碎片或小藻类—虾（蟹）—小鱼—大鱼。寄生链以大动物为基础，小动物通过在大动物体内或体表的寄生获得食物而形成的食物链条，如哺乳类动物—跳蚤—原生动物。

生态链的特点主要体现在以下几个方面：（1）生物富集性。因此食物链有累积和放大的效应，称为生物富集。当有毒物质被食物链底层部分所吸收，再经过逐层传递，有毒物质会在不同等级的生物体内积累，不易分解也难以排出。（2）能量逐级递减性。生态链上每个环节都为一个营养级。每一营养级上的生物，它所摄取的能量除了用于自身活动消耗、生存及繁殖外，还有部分要被分解者利用，余下的才会输送到下一营养级。因此，能量在生态链上沿不同营养级流动的过程中逐级减少，流入到下一层营养级的能量仅为上一层的十分之一。相应地，每一营养级的生物个体数量逐级递减，就形成了生物个体数量金字塔。（3）同生态位的生物竞争性。即链条上各环节的生物间存在明显的相互竞争关系。（4）动态稳定性。生态链具备良好的信息反馈机制，使生态链具有相对的动态稳定性。

随着可持续发展战略在全球范围的实施，生态链理论的基本思想正逐渐渗透向环境、工业、文化、经济、政治等领域，运用生态链原理分析一定区域内社会、经济、自然耦合而成的复杂系统的结构及组成成分间的复杂关系，以满足社会经济发展中可持续发展的需要。本书正是运用生态链理论分析集群网络的联结方式及系统运行特征。

三 生态系统理论

生态系统是指在一定的时间和空间内，由生物群落与非生物环境组成的一个整体，各组成要素间借助物质循环、能量流动、信息传递而形成相互联系、相互制约，自我调节的复合体。生物以生产者、消费者、分解者角色分布在生态链上。非生物环境包含理化环境，如温度、光、湿度、pH值、土壤等；无机物质，如碳、氢、氧、氮、二氧化碳及各种无机盐等；有机物质，如蛋白质、碳水化合物、脂类和腐殖质等。环境影响生物的生长、发育、繁衍、分布。生物离开环境无法生存，并逐渐适应环境。非生物环境与生物相互影响、相互制约共同构成生态系统^[140]。生态系统中，生态链上一种生物可以取食多种食物，而同时该种生物也可能被其他多种生物所取食，因此生态链会以多点向外联结，形成复杂的生态链网结构。一个复杂的生态链网是保持生态系统稳定，维持生态平衡的重要条件。一般情况下，某一生态系统中生态链网的构成越复杂，该生态系统抵抗外力干扰的能力就越强；反之，则该生态系统就越容易发生波动和毁灭。

生态系统具有以下几大基本特征：（1）由生物和非生物成分组成的网络式多维空间结构的复杂系统。（2）是一个开放系统。生态系统与系统外界进行能量和物质的输入和输出。通过开放，生态系统不断地摄入能量，并将代谢过程中所产生的熵排向环境^[141]。（3）各要素有机地组织在一起，具有能量流动、物质循环、信息传递等功能。（4）有自适应、自调控功能。在自然生态系统中，生物经过长期进化适应环境，并与环境建立起相互协调的关系。（5）有动态的、生命的特征。生态系统具有产生、发展的演化过程并形成自身特有的演化规律。

自然生态系统的构成要素、系统结构与产业集群存在相似性，本书运用生态系统理论探讨产业集群网络系统结构与系统特征，以物质能量的循环流动性对集群网络进行再设计，以生物与环境的生态适应性探讨集群网络主体行为与环境的适应、调控关系。

四 生态位理论

Grinnell（1917）最早提出生态位理论，该理论成为生态学中的重要基础理论，其“空间生态位”理论，认为生态位是恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位，代表生物物种所需要的环境资源和占据的空间位置。Charles Elton（1927）提出的“功能生态位”理论在生态位理论中最具代表性，认为生态位可以说明生物在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系，突出物种在群落营养关系中的角色，这一定义实际上说明生态位描述的是生物在所处群落的功能位置，被称为功能生态位或营养生态位^[142]。Hutchinson（1957）提出的“多维超体积生态位”，第一次对生态位给予了比较严密的数学定义，从空间、资源利用等多方面考虑引入数学中点集理论，提出了生态位的n维超体积模式。把生态位描述为一个生物单位（个体、种群或物种）生存条件的总集合体，并在此基础上提出基础生态位和现实生态位概念^[143]。基础生态位是一个物种在理论上所能生存占据的最大资源空间。与此相对，实际生态位是物种在存在竞争或捕食者时实际占用的资源空间。实际上没有一个物种能占据全部基础生态位。因为在群落中当物种之间有竞争时，必然出现该物种只占据基础生态位一部分的结果，如果竞争的物种越多，它所占据的基础生态位就可能越少。

总而言之，某一物种要想维持其种群的生存和发展，只能在符合特定条件的资源空间中活动，其所占据的地位及与相关物种发生的功能关系构成物种生存的生态位。在某一时期某一环境范围内一个物种的生态位，不仅反映了该物种所占据的空间位置，还反映该物种在生态系统的物质循环、能量流动和信息传递过程中的角色，同时，生态位会随着该物种的生长发育而发生改变^[144]。

生态位理论解释了自然群落中物种竞争与共生机制，在种间关系、群落结构及种群进化研究中广泛应用。稳定和谐的生态系统关系并不意味着不存在竞争。首先，各个种群之间不是孤立分散的，总是要与其他种群发生联系，竞争能够促进种群之间的协同进化。另外，竞争现象还广泛地存在于种群的内部，种群内部的竞争有利于促进每个个体的资源利用效率，最大限度地满足自己发展的需求，从而体现出种群水平上的整体进化。

生态位现象不仅发生于生物界，而且可以解释人类经济领域和社会领域的相关现象，因此，生态位理论逐渐受到越来越多经济管理和社会领域的学者的关注。在集群网络系统中，每一个创新种群都应该选择适合自己的生态位。生态位的选择要适度，在资源有限的情况下，过宽的生态位可能导致成本的增加，反而不利于创新种群的发展。此外，创新种群的生态位并不是一成不变的，会随种群成长变化而发生改变。对于竞争程度激烈的种群，通过改变生态位走差异化路线是一条可行的路径。