第二章　细胞与组织

第一节　细胞的基本结构和功能

细胞是人体和其他生物体形态和机能的基本单位。人体细胞大小不一，如卵细胞较大，直径约120μm，而小淋巴细胞的直径只有6μm左右。细胞形态也多种多样。人体中大约有200多种细胞，这与其功能及所处的环境相适应。

如血细胞在流动的血液中呈圆形，能收缩的肌细胞呈梭形或长圆柱形，接受刺激并传导冲动的神经细胞有长的突起等，如图2-1所示。

一、细胞的结构及其功能

细胞分为细胞膜、细胞质和细胞核三部分。

（一）细胞膜

1.细胞膜的结构

细胞膜是从原始生命物质向细胞进化所获得的重要形态特征之一。细胞膜使细胞内容物和细胞周围的环境分隔开来，从而使细胞能相对独立于环境而存在，但细胞要进行正常的生命活动，又需要通过细胞膜有选择地从周围环境中获得氧气和营养物质，排除代谢产物，即通过细胞膜进行物质交换。另外，细胞环境中各种因素的改变，如体内产生激素或递质等化学物质，以及进入体内的某些异物或药物等，很多都是首先作用于细胞膜，然后再影响细胞内的生理过程。因此，细胞膜不但是细胞和环境之间的屏障，也是细胞和环境之间进行物质交换、信息传递的门户。化学分析表明，细胞膜主要由类脂、蛋白质和糖类组成。那么这些物质分子是怎样组装成膜结构的呢？目前公认的是1972年由Singer和Nicholson提出的液态镶嵌模型假说。这个假说的基本内容是：生物膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质。

细胞膜的脂质分子中，以磷脂为主，其次是胆固醇，还有少量的鞘脂类脂质。脂质一端为亲水性极性基团，另一端为疏水性非极性基团的长杆状两性分子。由于疏水性基团受到具有极性的水分子的排斥，形成脂质分子的亲水性极性基团朝向膜内、外两侧的水溶液，疏水基团则朝向膜内部的脂质双分子层结构。脂质熔点较低，在一般体温条件下为液态，脂质分子的这种特性是膜具有一定流动性的前提条件。

膜蛋白质主要是镶嵌在脂质双分子层之间的球形蛋白质，称为镶嵌蛋白质。此外，还有一些未嵌入脂质双分子层而只附着于脂质双层内表面的蛋白质，称为周围蛋白质。根据细胞膜蛋白质的不同功能，大致可归为以下几类：①与细胞膜的物质转运功能有关的蛋白质，如载体、通道和离子泵等；②与“辨认”和“接受”细胞环境中特异的化学性刺激有关的蛋白质，统称为受体；③属于酶类的膜蛋白质，如几乎在所有细胞膜内侧面都可发现的腺苷酸环化酶；④与细胞的免疫功能有关的膜蛋白质。

细胞膜所含的糖类较少，它们和膜内的脂质和蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白。糖脂和糖蛋白上的糖链部分几乎都裸露于膜的外表面。由于构成这些糖链的单糖在排列顺序上有差异，这就成为细胞特异性的“标志”。例如，在人的ABO血型系统中，红细胞膜上是A凝集原还是B凝集原，其差别仅在于膜糖脂糖链中一个糖基的不同。

2.细胞膜的物质转运方式

细胞在新陈代谢过程中，要从细胞外液摄取所需物质，同时又要将某些物质排出，这称为细胞膜的物质转运功能。进出细胞的物质种类繁多，理化性质各异。因此，它们进出细胞的形式也不同。常见的细胞膜转运物质方式可归纳为单纯扩散、易化扩散、主动运输（主动转运）以及出胞和入胞四种。

（1）单纯扩散　所谓单纯扩散，是指物质分子从高浓度区域向低浓度区域移动的现象。由于细胞膜主要由脂质构成，因此只有能溶解于脂质的物质，才可能由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散。单纯扩散量不仅取决于膜两侧该物质的浓度梯度，也决定于该物质通过膜的难易程度。能够通过细胞膜进行单纯扩散的物质并不多，主要有O2和CO2等气体，以及脂溶性小分子物质。

（2）易化扩散　不溶于脂质或很难溶于脂质的某些物质，如葡萄糖、氨基酸等分子和K+、Na+、Ca2+等离子，在一定情况下，也能借助细胞膜结构中某些特殊蛋白质的帮助而顺着浓度差通过细胞膜，称之为易化扩散。

易化扩散主要分为两种类型：一种是以“载体”为中介的易化扩散，葡萄糖、氨基酸顺浓度差通过细胞膜就属于该类型。“载体”是细胞膜上的镶嵌蛋白质，在这种蛋白质分子上，有与被运输物质结合的特异结合点，当“载体”在膜的一侧与处于高浓度的某一被运输物质结合后，可移向膜的另一侧，然后与被运输物质分离，如此反复进行，但详细过程尚不清楚。

以载体为中介的易化扩散都具有如下共同特征：①结构特异性，即每种载体蛋白只能转运具有某种特定结构的物质。②饱和现象，当膜两侧某种物质的浓度差较小时，易化扩散的扩散通量一般与膜两侧被转运物质的浓度差成正比。如果膜一侧的浓度增加超过一定限度时，再增加底物浓度并不能使转运通量增加，这种现象称为饱和性。③竞争性抑制，如果细胞膜上某一载体对结构类似的A、B两种物质都有转运能力，那么在环境中加入B物质会减弱它对A物质的转运能力，这种现象称为竞争性抑制。这是因为有一定数量的结合位点竞争性地被B所占据的结果。

另一种是以所谓“通道”为中介的易化扩散。一些离子，如K+、Na+、Ca2+等顺着浓度梯度通过细胞膜，即属于该类型。“通道”也是镶嵌在细胞膜内的一种蛋白质。可随着其构型的变化而导致其处于不同的功能状态。当“通道”内部结构无孔道时，则不允许该种离子通过，即通道“关闭”，也可称为膜对该种离子的通透性降低或不通透。通道分为两类：①电压依从性通道。这类通道的开关决定于通道蛋白所在的膜两侧的电位差。②化学依从性通道。这类通道的开关决定于细胞膜所在环境中存在的化学物质，如递质、激素或药物等。

单纯扩散和易化扩散的共同特点是：物质分子或离子都是顺浓度差和顺电位差移动，不需要细胞另外供能。这样的转运方式称为被动转运。

（3）主动转运　主动转运是指细胞膜将物质分子或离子从低浓度的一侧向高浓度的一侧转运的过程。在这个过程中，需要细胞代谢供给能量，因此主动转运过程与细胞代谢密切相关。通过细胞膜主动转运的物质有Na+、K+、Ca2+、H+、I-、Cl-等离子和葡萄糖、氨基酸等分子。其中最重要而且研究较充分的是钠钾泵对Na+、K+的主动转运。

钠钾泵能够分解ATP，每分解一个ATP可以逆浓度差将细胞内的3个Na+移出膜外，同时将细胞外的2个K+移入膜内，以形成和保持Na+、K+在膜两侧的不均衡分布。钠钾泵活动最重要的意义在于它建立起一种势能储备，供细胞的其他耗能过程利用。例如，Na+、K+在膜两侧的不均匀分布，是神经和肌肉等组织具有兴奋性的基础。主动转运是人体最重要的物质转运形式，除钠钾泵以外，还有钙泵、氢泵、负离子泵、碘泵等。

（4）入胞和出胞　一些大分子物质或物质团块进出细胞是通过细胞的入胞、出胞形式来实现的。入胞是指细胞外某些物质团块进入细胞的过程。其过程首先是细胞膜“辨认”细胞外的某物质团块，接着与该物质团块相接触的细胞膜内陷，然后伪足互相接触并发生膜融合和断裂，最后物质团块与包围它的细胞膜一起进入细胞。如物质团块是固体，上述过程称为吞噬；如进入物质是液体，上述过程称为吞饮。出胞是指某些物质由细胞排出的过程。其分泌过程大致是：细胞内包含分泌物的囊泡向着细胞膜处移动，然后囊泡膜与细胞膜接触，互相融合，最后在融合处破裂，囊泡内的分泌物被吐出细胞外。这主要见于细胞的分泌活动。如内分泌腺将激素分泌到细胞外液中，神经细胞的轴突末梢将递质分泌到突触间隙中。一些未能消化的残渣也是以出胞形式排出细胞的。

（二）细胞质

1.内质网

内质网是分布在细胞质中的膜性管道系统。内质网膜可与核膜、高尔基复合体膜、细胞膜等相连，将整个细胞互连成一个整体。表面附着有许多核蛋白体的内质网膜称为粗面内质网，没有核蛋白体附着的内质网膜称为滑面内质网。粗面内质网与蛋白质的合成密切相关，它既是核蛋白体附着的支架，又是运输蛋白质的通道。其常见于蛋白质合成旺盛的细胞中，如消化腺上皮细胞、肝细胞等。

2.核蛋白体

核蛋白体又称核糖体，是由核蛋白体核糖核酸（简称rRNA）和蛋白质构成的椭圆形颗粒小体，核蛋白体是细胞内蛋白质合成的主要构造，因此被喻为“装配蛋白质的机器”。有些核蛋白体附着在内质网壁外，称为附着核蛋白体，主要合成输送到细胞外的分泌蛋白，如酶原、抗体、蛋白质类激素等。有些多聚核蛋白体散在于细胞质中，称为游离核蛋白体，主要合成结构蛋白，或称内源性蛋白质，如分布于细胞质基质或供细胞本身生长所需要的蛋白质分子等。

3.线粒体

线粒体是由内、外两层单位膜所形成的圆形或椭圆形的囊状结构。线粒体中存在着催化物质代谢和能量转换的各种酶和辅酶，因而可以彻底氧化分解供能物质（如糖酵解产物丙酮酸），形成高能磷酸化合物ATP以备细胞其他生命活动所需。细胞生命活动中所需能量约有95%来自于线粒体。因此，线粒体的主要功能是进行细胞的氧化供能，故有细胞内“动力工厂”之称。

4.溶酶体

溶酶体是一种囊状小体，外面是一层单位膜，里面包含约50种水解酶。在酸性条件下，其对蛋白质、肽、糖、中性脂质、糖脂、糖蛋白、核酸等多种物质起水解作用。初级溶酶体与自噬体（细胞内衰老、破损的各种细胞器或过剩的分泌颗粒，由内质网包围形成）或吞噬体（外来的细菌、病毒等，经细胞膜以吞噬方式吞入细胞形成）接触，混合形成次级溶酶体。在次级溶酶体中，水解酶对原自噬体和吞噬体中的物质进行分解消化。消化后的产物如氨基酸、单糖、脂肪酸等，通过溶酶体进入胞浆中供细胞膜利用。未能分解的物质残留形成残余体。有的残余体存留在细胞内，有的则以胞吐的方式排出细胞。因此，溶酶体是细胞内重要的消化器官。

5.高尔基体

高尔基体是由数层重叠的扁平囊泡、若干小泡及大泡三部分组成的膜性结构，是细胞各个膜性结构间物质转运的一个重要的中间环节。高尔基体通过小泡接收由内质网膜转来的蛋白质，然后与扁平囊泡融合，蛋白质在扁平囊泡内进行加工后形成大泡，与扁平囊泡脱离，形成分泌颗粒。可见高尔基体的功能是与细胞内一些物质的积聚、加工和分泌颗粒的形成密切相关。

6.中心体

中心体是由一对短筒状中心粒构成，成对存在，互相垂直。中心粒与细胞分裂有关。

7.微丝

微丝是存在于细胞质中的一种实心的丝状结构。微丝主要是由球形肌动蛋白聚合而成的一种可变的结构，与细胞器的位移、分泌颗粒的移动、微绒毛的收缩、细胞入胞和出胞动作的发生，以及细胞的运动等机能有密切关系。

8.微管

微管是存在于细胞质中的一种非膜性的管状结构，与运动、支持和运输有关。

（三）细胞核

1.核膜

核膜是位于细胞核表面的薄膜，由两层单位膜组成。核膜上还有许多散在的孔，称为核孔，在核孔周围，核膜的内层与外层相连。核孔是核与细胞质进行物质交换的孔道。在核内形成的各种核糖核酸（简称RNA）可以经核孔进入细胞质。

2.核仁

绝大多数真核细胞的细胞核内都有1个或1个以上的核仁，它通常只出现于间期细胞核中，在有丝分裂期则消失。核仁的化学成分主要是蛋白质和核酸。

3.染色质和染色体

间期细胞核中，能被碱性染料着色的物质即染色质。染色质的基本化学成分是脱氧核糖核酸（简称DNA）和组蛋白，二者结合形成染色质结构的基本单位——核小体。在细胞有丝分裂时，若干核小体构成的染色质纤维反复螺旋、折叠，最后组装成中期染色体。因此，染色质和染色体实际上是同一物质在间期和分裂期的不同形态表现。

DNA分子的功能主要有两方面：①储藏、复制和传递遗传信息。DNA链上储藏着大量的遗传信息，DNA分子能自我复制，将储藏的遗传信息传递给子细胞。②控制细胞内蛋白质的合成，即储存的各种遗传信息通过控制蛋白质的合成而表达为各种遗传性状。

二、细胞的增殖

细胞产生新细胞，以代替衰老、死亡和创伤所损失的细胞，称为细胞的增殖。细胞以分裂的方式进行增殖，每次分裂后所产生的新细胞必须经过生长增大，才能再分裂。细胞从一次分裂结束开始生长，到下一次分裂结束所经历的过程称为细胞周期。细胞增殖周期可分为两个时期，即间期和分裂期。

（一）间期

细胞进入间期后进行着结构和生物上的复杂合成，从而为DNA分子复制作准备。间期又分为DNA合成前期 （G1期）、DNA合成期（S期）和DNA合成后期（G2期）。

1. DNA合成前期（G1期）

此期细胞内进行着一系列极为复杂的生物合成变化，如合成各种核糖核酸（RNA）及核蛋白体。此期持续时间一般较长，有的细胞历时数小时至数日，有的甚至数月。进入G1期的细胞，可有三种情况：①不再继续增殖，永远停留在G1期直至死亡，如表皮角质化细胞、红细胞等。②暂时不增殖。如肝、肾细胞，它们平时保持分化状态，执行肝、肾功能，停留在G1期，如肝、肾受到损伤，细胞大量死亡而需要补充时，它们又进入增殖周期的轨道。这些细胞又可称为G0期细胞。有人认为G0期细胞较不活跃，对药物的反应也不敏感。③继续进行增殖，如骨髓造血细胞、胃肠道黏膜细胞等。

2. DNA合成期（S期）

从G1末期到S初期，细胞内迅速形成DNA聚合酶及四种脱氧核苷酸。S期主要特点是利用G1期准备的物质条件完成DNA复制，并合成一定数量的组蛋白，供DNA形成染色体初级结构。在S期末，细胞核DNA含量增加1倍，为细胞分裂做准备。DNA复制一旦发生障碍或错误，就会抑制细胞的分裂或引起变异，导致异常细胞或畸形的发生。S期持续时间为7～8h。

3. DNA合成后期（G2期）

这一时期的主要特点是为细胞分裂准备物质条件。DNA合成终止，但RNA和蛋白质合成又复旺盛，主要是组蛋白、微管蛋白、膜蛋白等的合成，为纺锤体和新细胞膜等的形成备足原料。若阻断这些合成，细胞便不能进入有丝分裂。G2期历时较短而恒定。

（二）分裂期

分裂期又称有丝分裂期，简称M期。这一时期是确保细胞核内染色体能精确均等地分配给两个子细胞核，使分裂后的细胞保持遗传上的一致性。根据其主要变化特征，可分为前期、中期、后期和末期四个分期。

1.前期

其主要特征是：染色质逐渐凝集形成一定数目和形状的染色体。每条染色体进一步发展分为两条染色单体，二者仅在着丝点相连。

在这期间核膜及核仁逐渐解体消失；在间期复制的中心体分开，逐渐向细胞的两极移动；每个中心体的周围出现很多放射状的细丝，两个中心体之间的细丝连接形成纺锤体。

2.中期

其主要特征是：染色体高度凝集，并集中排列在细胞的中部平面上，形成赤道板。

在此期两个中心体已移到细胞的两极，纺锤体更明显，纺锤丝与每个染色体的着丝点相连。

3.后期

其主要特征是：染色体在着丝点处完全分离，各自成为染色单体。

在这一期两组染色单体受纺锤丝牵引，分别向细胞两极移动。与此同时，细胞向两极伸长，中部的细胞质缩窄，细胞膜内陷。

4.末期

其主要特征是：两组染色体不再向两极迁移，预示分裂活动进入末期。

此期染色体发生退行性变化，即染色体逐渐解螺旋恢复为染色质纤维；核仁和核膜重新出现，形成新的胞核；细胞中部继续缩窄变细，最后断裂形成两个子细胞，完成有丝分裂，子细胞即进入下一周期的间期。

从上述细胞周期可知，整个细胞周期是一个动态过程，每个分期互相联系、不可分割。如细胞周期的某个阶段受到环境因素干扰时，细胞的增殖则发生障碍。