第三节 神经系统的基本活动方式

神经系统活动的基本形式是反射。反射是在中枢神经系统的参与下,人体对作用于感受器的刺激所发生的有规律的应答性反应。神经系统对体内其他系统的调节作用是通过反射活动来实现的,人体的各种活动基本上是反射活动。
一、反射弧
(一)反射弧的组成
反射活动的形态基础是反射弧。反射弧由感受器、传入神经元、中间神经元、传出神经元和效应器5部分组成(图2-43)。
图2-43 反射弧的组成
1.感受器
为传入神经末梢的特殊装置,有感受刺激、产生兴奋的功能。
2.传入神经元
又称感觉神经元,如脑、脊神经节内的假单极神经元,能把来自感受器的兴奋传向中枢。
3.中间神经元
也称联合神经元,如脑、脊髓内的多极神经元,能接受来自传入神经元的冲动,经过分析综合后又把冲动传向传出神经元。最简单的反射弧可无中间神经元(如髌腱反射);较复杂的反射弧可有多个中间神经元。
4.传出神经元
又称运动神经元,如脊髓前角的多极神经元,能把中枢的兴奋经运动神经元及其末梢装置传向效应器。
5.效应器
为发生应答性反应的器官,如肌肉和腺体。
(二)中间神经元的排列方式及其意义
单突触反射为感觉神经元与运动神经元直接发生突触,两者之间无中间神经元。多突触反射则在感觉和运动神经元之间有一个或多个中间神经元,而中间神经元的排列方式很多,大致可有如下几种(图2-44)。
图2-44 反射弧中间神经元之间的排列方式
A.单链状排列;B.放射状排列;C.聚合状排列;D.连环状排列(各呼吸中枢的关系);E.连环状排列(脊髓前角的抑制环)
1.单链状排列及其功能
单链状排列为一系列神经元的串联,这种反射的反应面较小、动作准确,如脊髓节段内反射(图2-44A)。
2.放射状排列及其扩散作用
放射状排列由一个神经元的轴突及其分支与许多神经元联系,使一个神经元的兴奋扩散到许多神经元,从而扩大反应面,如脊髓的节段间反射(图2-44B)。这一排列方式能使某一中枢的兴奋或抑制向周围扩散,使其他中枢也发生兴奋或抑制。
3.聚合状排列及其整合作用
聚合状排列是由若干神经元的轴突与一个神经元联系,使许多神经元的兴奋或抑制都集中到一个神经元,使兴奋被抑制或加强。另一方面,来自不同部位的冲动,可同时或先后作用于同一神经元,使这一神经元的活动在来自各方面的传入冲动影响下作出能适应内、外环境和更精确协调的反应,这就称为中枢的整合作用,如脊髓前角运动神经元可同时接受传入神经元、中间神经元、锥体路和若干锥体外路的神经末梢,形成突触,其中有些是兴奋性的,有些则是抑制性的,从而共同控制前角运动神经元的活动(图2-44C)。
4.连环状排列及其反馈作用
连环状排列为多个神经元连成环状,即冲动由高位中枢的神经元轴突侧支传出,经若干中间神经元后,又回到原来发出冲动的高位中枢的神经元,形成一个环状结构。这一呈连环式回路的神经活动方式称为反馈作用。反馈作用可分正、负两种。当冲动经过连环状排列结构后,活动得到加强,此为正反馈或后放。如某一反射活动并不随刺激停止而立即终止,往往还能持续若干时间;有的甚至永远不会停止,如脑干各呼吸中枢间的联系就属这类(图2-44D)。当冲动经过连环状排列的结构后,由于其中有抑制性中间神经元的存在,所以原来的活动就减弱或中止,这就是负反馈或自我控制。如脊髓前角运动神经元的轴突,在离开脊髓之前发出侧支,经过一个抑制性中间神经元后,又回到脊髓前角运动神经元(图2-44E)。因而运动神经元发出冲动后都经过负反馈性抑制环,以防止运动神经元的过度兴奋,起到自我控制的作用。如果运动神经元的负反馈性抑制环因病变而破坏,则可引起运动神经元的不断兴奋,出现痉挛或不随意运动。
(三)反射的种类
反射的种类很多,但大致可分为非条件反射和条件反射两种。
1.非条件反射
非条件反射是先天遗传,生来就有的,是较低级的神经活动。一般临床上所检查的反射均属非条件反射,如当医生将棉花轻触角膜引起眨眼角膜反射等,即为非条件反射的一种。
2.条件反射
条件反射是后天获得的,是在非条件反射的基础上建立起来的,是大脑皮质特有的高级神经活动。条件反射的建立,一般是在非条件反射出现之前或同时,给予无关刺激,如此反复多次,使无关刺激成为条件刺激,以后只给条件刺激而无非条件刺激也能出现与非条件刺激相似的反应。如灰尘等异物进入眼内,刺激了角膜或结膜,即能引起闭眼,这是生活中所遇到的角膜反射,与前述临床上所做的角膜反射相同,均属非条件反射。由于在生活过程中异物刺激角膜引起闭眼是经常发生的,所以当医生检查角膜反射时,若在正面用细棉花条移向眼前而尚未接触角膜时,就能引起闭眼,这是一种条件反射。为避免这种现象的发生,正确检查角膜反射应避开正面视线,如检查右眼时,可嘱患者向左上方注视,然后以细棉花条轻触右眼角膜外侧部,即能产生角膜反射。临床上也常利用某些条件反射以达到治疗的目的,如利用排尿条件反射有时可使某些尿潴留的患者排尿。至于在日常工作和生活中的学习、训练和习惯等都是由于反复实践,通过大脑皮质建立起来的复杂的条件反射。条件反射的建立使人类能更好地适应环境和改造环境。
二、中枢的兴奋和抑制
中枢神经最基本的活动过程是兴奋和抑制;兴奋和抑制的基本活动规律为扩散、集中和相互诱导;并在此基础上对内外环境的各种刺激进行分析、综合,最后作出精确而完善的反应。
中枢兴奋是神经细胞的兴奋,它发放传出冲动或增加传出冲动至效应器,使效应器发生反应或反应加强。
中枢抑制并不是单纯的抑制,而是积极的过程,是由一定刺激引起的,使效应器的反应减弱或停止。中枢抑制可因产生的方式不同而分为3类:
1.交互抑制
即一个中枢兴奋的结果,引起另一个中枢的抑制。
2.超限抑制
由于刺激强度过大或时间过长所引起的中枢抑制,如由于剧烈的精神刺激所致的神经性休克。
3.条件性抑制
是在生活过程中经过一定训练所形成的抑制,为大脑皮质所特有的抑制。
神经活动的兴奋和抑制这两个基本过程是互相对立、互相制约、互相联系的矛盾统一体,因而兴奋和抑制在一定条件下能互相转化、互相诱导。诱导可以发生在同一时间的不同中枢之间,如步行时,下肢屈、伸肌的交替收缩和舒张,就是通过屈、伸肌中枢间相互诱导的一种特殊形式,即交互抑制实现的。诱导还可以发生在同一部位的不同时间,如白天的中枢兴奋(或抑制)活动能加强夜间的中枢抑制(或兴奋)活动。在正常情况下,神经系统的兴奋过程是矛盾的主要方面,当白天工作和劳动使大脑皮质的兴奋过程得到充分发展,由于诱导作用,在晚上,增强了大脑皮质的抑制过程,结果睡眠较深。这是正常的兴奋和抑制现象。如果大脑皮质的兴奋和抑制过程的正常平衡失调,就可能发生神经衰弱等疾病。有的神经衰弱患者就是因为白天应该兴奋而不兴奋,晚上应该抑制而不能很好抑制,以致表现为白天头昏脑涨,晚上失眠,工作效率低等症状。因而这类神经衰弱的治疗原则应该是加强白天的兴奋过程,从而使晚上能更好地诱导出睡眠抑制。