第12章　糖代谢

一、选择题

1由6-p-G转变成6-p-葡萄糖酸伴有（　　）。[山东大学1999研]

A．NADPH的氧化

B．NADP^＋的还原

C．NAD^＋的还原

D．NADH的氧化

【答案】B

【解析】磷酸戊糖途径可分为氧化阶段和非氧化阶段，其中，由6-p-G转变成6-p-G葡萄糖酸是氧化阶段，是以NADP^＋作为氢的受体，在脱氢酶和内脂酶的作用下完成的。

2经长期进化后，高等真核细胞的生物化学反应被精确地局限在细胞的特定部位，EMP途径在（　　）中进行，三羧酸循环在（　　）中进行。[南京农业大学2001研]

A．溶酶体

B．细胞质

C．线粒体基质

D．核基质

【答案】B；C

【解析】糖酵解途径、戊糖磷酸途径和脂肪酸的从头合成途径均在细胞质中进行，C₃循环在植物细胞的叶绿体中进行，只有三羧酸循环在线粒体中进行。

3在肝细胞中，酵解生成的还原辅酶NADH是通过下列哪种方式进入线粒体的？（　　）[南开大学2008研]

A．葡萄糖-丙氨酸循环

B．苹果酸-天冬氨酸循环

C．3-磷酸甘油-磷酸二羟丙酮循环

D．柠檬酸-丙酮酸循环

【答案】B

【解析】糖酵解产生的还原辅酶NADH可以通过两种循环（或称穿梭）进入线粒体：苹果酸-天冬氨酸循环和3-磷酸甘油-磷酸二羟丙酮循环。前者发生在哺乳动物肝脏、肾和心肌中，后者发生在哺乳动物骨骼肌、脑以及昆虫的飞翔肌中。本题考查特定组织细胞的胞质还原力跨膜转运。

4下列叙述除何者外，都可导致糖尿病？（　　）[南京师范大学2008研]

A．糖原合成减少，分解加强

B．糖异生作用加强

C．葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖的反应减弱

D．糖酵解和三羧酸循环加强

【答案】D

【解析】糖尿病的重要特征是血糖水平过高，可简单地理解为糖合成与分解代谢失调，即葡萄糖的合成代谢大于其被利用的代谢（如分解或合成糖原）。据此分析，ABC三项所述均可能导致糖尿病；D项所述表示葡萄糖分解加强，患糖尿病的可能性不大。

5三羧酸循环中不可逆的反应有（　　）。[华东理工大学2007研]

A．乙酰CoA＋草酰乙酸→柠檬酸

B．异柠檬酸→α-酮戊二酸

C．α-酮戊二酸→琥珀酰辅酶A

D．琥珀酰辅酶A→琥珀酸

【答案】C

6葡萄糖合成糖原时的活性形式是（　　）。[武汉大学2014研]

A．1-磷酸葡萄糖

B．6-磷酸葡萄糖

C．UDPG

D．CDPG

E．GDPG

【答案】C

7在肝脏中2分子乳酸转变为1分子葡萄糖，需要消耗几分子ATP？（　　）。[首都师范大学2009研]

A．3

B．4

C．5

D．6

【答案】D

【解析】乳酸要转变为葡萄糖需要经过糖异生途径，由于磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸的过程不可逆，因此2分子丙酮酸不能直接生成2分子磷酸烯醇式丙酮酸，2分子丙酮酸需要先形成草酰乙酸，该过程需要消耗2分子的ATP;而2分子的草酰乙酸要生成2分子的磷酸烯醇式丙酮酸需要消耗2分子的GTP（ATP水解生成GTP）；2分子3-磷酸甘油酸生成2分子1,3-二磷酸甘油酸消耗2分子ATP，所以2分子乳酸经糖异生生成1分子葡萄糖需要消耗6个ATP。

8各种糖代谢途径的交叉点是（　　）。[天津大学研]

A．6-磷酸葡萄糖

B．1磷酸葡萄糖

C．6-磷酸果糖

D．1,6-二磷酸果糖

【答案】A

9由于红细胞中的还原型谷胱甘肽不足，而易引起贫血是由于缺乏（　　）。[武汉大学2015研]

A．葡萄糖激酶

B．葡萄糖6-磷酸酶

C．6-磷酸葡萄糖脱氢酶

D．磷酸果糖激酶

E．果糖双磷酸酶

【答案】C

【解析】6-磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏时，红细胞无氧糖酵解障碍，导致NADPH＋H^＋缺乏，从而使维持胞膜功能的还原型谷胱甘肽减少，而易导致溶血。

10调节糖酵解途径流量最重要的酶是（　　）。[武汉大学2014研]

A．己糖激酶

B．6-磷酸果糖激酶-1

C．磷酸甘油酸激酶

D．丙酮酸激酶

E．葡萄糖激酶

【答案】B

【解析】糖酵解过程中有三步限速反应，分别由三种酶催化：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，而三步反应中尤以磷酸果糖激酶催化的反应最为重要，该步反应控制着整个糖代谢反应的速度。

11丙酮酸脱氢酶系是个复杂的结构，包括多种酶和辅助因子。下列化合物中哪个不是丙酮酸脱氢酶系的组分？（　　）[华东师范大学2008研]

A．TPP

B．FMN

C．Mg^2＋

D．NAD^＋

E．硫辛酸

【答案】B

【解析】丙酮酸脱氢酶系是一种催化丙酮酸脱羧反应的多酶复合体，由三种酶（丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酰转乙酰基酶、二氢硫辛酸脱氢酶）和六种辅助因子（焦磷酸硫胺素、硫辛酸、FAD、NAD、CoA和Mg离子）组成，在它们的协同作用下，使丙酮酸转变为乙酰CoA和CO₂。

12下列哪种酶在糖酵解和糖异生两条途径中都能起作用？（　　）[南京农业大学2001研]

A．丙酮酸激酶

B．丙酮酸羧化酶

C．3-磷酸甘油醛脱氢酶

D．1,6-二磷酸果糖酶

E．己糖激酶

【答案】C

【解析】3-磷酸甘油醛脱氢酶在糖酵解与糖异生两条途径中可起作用；丙酮酸羧化酶与1,6-二磷酸果糖酶都是糖异生作用的酶类，而丙酮酸激酶和己糖激酶是糖酵解酶类。

二、填空题

1柠檬酸可以增强ATP对______的抑制作用。[南开大学2002研]

【答案】磷酸果糖激酶

【解析】细胞内柠檬酸含量高，意味着有丰富的生物合成前体存在，无需提供合成的前体而降解，柠檬酸是通过加强ATP的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的活性，从而使降解过程减慢。

2糖异生主要在______组织中进行，该途径的关键酶有______、______、______和______。[南京师范大学2001研]

【答案】肝；6-磷酸葡萄糖酶；1,6-二磷酸果糖酶；丙酮酸羧化酶；磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶

【解析】糖异生作用并不是糖酵解的直接逆反应，糖酵解过程发生于机体的所有细胞，而糖异生作用则主要发生在肝脏，其次是肾脏。糖异生对糖酵解的不可逆过程采取了迂回措施，这种迂回措施实际上是由不同的酶绕过了糖酵解中不可逆的三步反应，催化这些反应的酶即为答案中所给定的几种酶。

3乙醛酸循环含有______和______二个特异酶。[西南农业大学2002研]

【答案】异柠檬酸裂合酶；苹果酸合酶。

【解析】乙醛酸循环从草酰乙酸和乙酰CoA缩合开始，形成柠檬酸后，异构化成异柠檬酸。与三羧酸循环不同的是异柠檬酸不经脱羧而是被异柠檬酸裂合酶裂解成琥珀酸及乙醛酸。乙醛酸与另一个乙酰CoA缩合形成苹果酸，此反应由苹果酸合酶催化，最后同三羧酸循环一样，苹果酸氧化成草酰乙酸，再一次循环。

4糖代谢中能够同时催化底物脱氢、脱羧的酶有______和______。[华中师范大学2008研]

【答案】异柠檬酸脱氢酶；6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

【解析】异柠檬酸脱氢酶催化异柠檬酸脱氢、脱羧、生成α-酮戊二酸，是TCA循环中第一次脱羧反应；6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖，是磷酸戊糖途径中唯一的同时脱羧、脱氢的反应。此外，糖代谢过程中的丙酮酸脱氢酶系和α-酮戊二酸脱氢酶系也同时催化底物脱氢、脱羧，但它们都是含有多种酶的复合物，不是一种酶，注意概念上不要混淆。

5肝脏能维持血糖浓度的稳定，是因为肝细胞具有______，而脑细胞和肌肉细胞无此酶。[中山大学2009研]

【答案】6-磷酸葡萄糖酶

6在糖原合成过程中，糖链延伸的初始引物由______提供，并在糖原合酶的作用下，将延伸单元_______不断加入到糖原中，使得糖链不断加长。[中国科学技术大学2015研]

【答案】小分子糖原；UDPG

7HMP途径氧化阶段的两个关键酶是______和______，还原阶段的两个关键酶是______和______，为生物体提供的主要贡献是______和______等。[复旦大学2007研]

【答案】6-磷酸葡萄糖脱氢酶；6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶；转酮酶；转醛酶；NADPH；磷酸戊糖

8柠檬酸循环途径中的限速酶是______、______和______。[南开大学2008研]

【答案】柠檬酸合酶；异柠檬酸脱氢酶；α-酮戊二酸脱氢酶

9糖酵解过程中存在______步底物水平磷酸化反应。[中山大学2018研]

【答案】两

【解析】糖酵解过程中，有两步底物水平磷酸化。第一次底物水平磷酸化：1,3-二磷酸甘油酸＋ADP在磷酸甘油酸激酶催化下生成3-磷酸甘油酸＋ATP。第二次底物水平磷酸化：磷酸烯醇式丙酮酸＋ADP在丙酮酸激酶催化下生成丙酮酸＋ATP。

10在动物细胞匀浆（假定糖酵解，三羧酸循环和氧化磷酸化途径都是正常的）中分别加入下列底物，彻底氧化成CO₂时，分别能产生多少分子ATP？丙酮酸（Pyruvate）_____ATP；葡萄糖（Glucose）_____ATP；乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）______ATP。[中国科学技术大学2015研]

【答案】12.5；30或32；10

11为了糖酵解作用的继续，酵母菌细胞在无氧条件下，须利用______作用再生成______，以提供糖酵解作用所需要的电子受体。[中国科学技术大学2015研]

【答案】糖异生；NAD^＋

12位于糖酵解、糖异生、磷酸戊糖途径、糖原合成和糖原分解各条代谢途径交汇点上的代谢物是______。[中山大学2018研]

【答案】6-磷酸葡萄糖

13糖酵解唯一的一步氧化反应是由______酶催化的。[中山大学2018研]

【答案】3-磷酸甘油醛脱氢

14磷酸戊糖途径（The pentose phosphate pathway）作为一条重要的代谢途径，主要产生______供生物合成需要，产生______以供核苷酸的合成。[中国科学技术大学2015研]

【答案】NADPH；5-磷酸核糖

三、判断题

1磷酸戊糖途径是在线粒体中进行的。（　　）[中科院水生生物研究所2009研]

【答案】错

【解析】磷酸戊糖途径是在细胞质中进行的。

2人类缺乏生物素将降低糖异生，但对脂肪合成没有影响。（　　）[南京大学2007研]

【答案】错

【解析】糖异生和脂肪酸合成都需要生物素作为羧化反应的辅酶，生物素缺乏会导致两者水平都降低。

3琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环中唯一掺入线粒体内膜的酶。（　　）[南开大学研]

【答案】对

【解析】琥珀酸脱氢酶可作为判断线粒体内膜的标志。

4乙醛酸循环和TCA循环都能净产生琥珀酸。（　　）[浙江大学研]

【答案】错

【解析】TCA循环不能净产生琥珀酸，琥珀酸为循环的中间产物，在正常情况下很快便会经由循环转换为其他物质。

5糖酵解途径是红细胞获得能量的唯一途径。（　　）[中山大学2007研]

【答案】对

6蚕豆病是由于蚕豆中的物质抑制了人体6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性所致。（　　）[复旦大学2009研]

【答案】错

【解析】红细胞6-磷酸葡萄糖脱氢酶显著缺乏所致的一组遗传性溶血性疾病，部分病例食用蚕豆后发病，俗称蚕豆病。

7乙醛酸循环是植物体内的氧化供能途径。（　　）[南开大学2007研]

【答案】错

【解析】乙醛酸循环是植物油料作物以及种子的细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸;此琥珀酸可用于糖的合成的过程。

8淀粉在细胞内降解的最初产物是葡萄糖。（　　）[中国科学院2007研]

【答案】错

【解析】淀粉在细胞内降解的最终产物是葡萄糖。

9NADH脱氢酶是指以NAD^＋为辅酶的脱氢酶的总称。（　　）[华东师范大学2008研]

【答案】错

【解析】NADH脱氢酶又称为NADH脱氢酶复合物，是一种位于线粒体内膜催化电子从NADH传递给辅酶Q的酶，并不是指以NAD^＋为辅酶的脱氢酶的总称。

10糖原的降解是磷酸解而不是水解。（　　）[中山大学2018研]

【答案】对

【解析】糖原磷酸解时产物为葡萄糖-1-磷酸，水解时产物为葡萄糖。葡萄糖-1-磷酸可以异构为葡萄糖-6-磷酸，再进入糖酵解途径降解，葡萄糖通过糖酵解途径降解时，首先需要被激酶磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸，这一步需要消耗ATP，因此糖原选择磷酸解可以避免第一步的耗能反应。

111,3-二磷酸甘油酸是糖酵解中间产物中含有高能磷酸键的化合物之一。（　　）[中山大学2018研]

【答案】对

【解析】糖酵解的中间产物：磷酸烯醇式丙酮酸和1,3-二磷酸甘油酸都属于高能磷酸化合物，具有高能磷酸键，都参与底物水平磷酸化。

12糖酵解中丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的。（　　）[中山大学2018研]

【答案】对

【解析】糖酵解中催化不可逆反应的酶有己糖激酶、6-磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。

四、名词解释题

1anaplerotic reaction（回补反应）[华中农业大学2008研]

答：anaplerotic reaction（回补反应）是指三羧酸循环补充代谢中间物的生物化学反应的总称。例如，丙酮酸羧化酶催化丙酮酸形成草酰乙酸，还有奇数碳脂肪酸分解产生琥珀酰CoA、氨基酸的转氨代谢等反应都可以根据生理需要作为TCA循环的回补反应。

2Tricarboxylic acid cycle[武汉大学2015研]

答：Tricarboxylic acid cycle的中文名称是三羧酸循环，又称柠檬酸循环，是指丙酮酸在柠檬酸循环的一系列反应中，通过脱羧和脱氢反应，羧基形成CO₂，氢原子则随着载体（NAD^＋、FAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成水分子并将释放出的能量合成ATP的过程，是糖、脂质和氨基酸代谢的枢纽物质。

3糖异生[武汉大学2014研]

答：糖异生是指由非糖物质，如乳酸、甘油、氨基酸等转变为葡萄糖或糖原的过程。糖异生不是糖酵解过程的简单逆转，虽然由丙酮酸开始的糖异生利用了糖酵解中的七步近似平衡反应的逆反应，但还必需利用另外四步糖酵解中不曾出现的酶促反应，绕过糖酵解过程中不可逆的三个反应。糖异生保证了机体的血糖水平处于正常水平。

4Lactate fermentation（乳酸发酵）[上海交通大学2007研]

答：lactate fermentation（乳酸发酵）是指某些细菌在无氧情况下分解葡萄糖、产生乳酸的过程。

5futile cycle（无效循环）[复旦大学2007研]

答：futile cycle（无效循环），又称底物循环，是指一对由不同的酶催化的方向相反且代谢上不可逆的、在中间代谢物之间循环的反应。有时该循环通过ATP的水解导致热能的释放。例如，葡萄糖＋ATP→6-磷酸葡萄糖＋ADP（葡萄糖激酶）与6-磷酸葡萄糖＋H₂O→葡萄糖＋Pi（葡萄糖6磷酸酶）反应组成的循环反应，其净反应实际上是ATP＋H₂O→ADP＋Pi。这种循环似乎没有净产生在代谢上有用的物质或能量，故称为“无效循环”。

五、问答题

1丙酮酸是一个重要的中间物，简要写出以丙酮酸为底物的五个不同的酶促反应。[上海师范大学2002研]

答：以丙酮酸为底物的五个不同的酶促反应如下：

2糖异生与糖酵解途径是如何协调控制的？[北京大学研]

答：糖异生和糖酵解两个途径中的各种酶的活性并不是具有高度的活性，而是相互配合的，许多别构酶的效应物在两个途径的协调中发挥重要作用：

（1）高浓度6-磷酸葡萄糖抑制己糖激酶作用，而活化6-磷酸葡萄糖酶，从而抑制了酵解过程，却促进了糖异生过程。

（2）2,6-二磷酸果糖是磷酸果糖激酶有效的激活剂。

（3）在糖异生中丙酮酸羧化酶调节丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸的反应，而在酵解中是由丙酮酸激酶调节的。

（4）在酵解和异生两个途径的协调中，通常是一个途径开放，另一个途径关闭，从而避免消耗ATP的无效循环。

（5）另外，激素对糖异生及酵解途径亦有一定的协调作用。

3为什么说柠檬酸在脂肪酸合成途径中扮演重要角色？[中国科学技术大学2016研]

答：之所以说柠檬酸在脂肪酸合成途径中扮演重要角色是因为：乙酰辅酶A是脂肪酸的合成原料，它的产生部位都在线粒体，但脂肪酸的生物合成是在细胞溶胶中进行，由于乙酰辅酶A不能自由通过线粒体膜，所以它只能和草酰乙酸结合生成柠檬酸，柠檬酸可经三羧酸转运系统透出线粒体，然后分解为草酰乙酸和乙酰辅酶A去合成脂肪酸。

4糖原合成时为什么利用UDP-葡萄糖，而不是直接利用葡萄糖？[中国科学技术大学2016研]

答：糖原合成时利用UDP-葡萄糖，而不是直接利用葡萄糖的原因如下：

（1）游离的葡萄糖分子不能直接作为糖原合酶的底物，需要在细胞内首先被激活为6-磷酸葡糖，再经磷酸葡糖变位酶催化异构化为1-磷酸葡糖。

（2）在动物和酵母体内，1-磷酸葡糖经UDP-葡萄糖焦磷酸化酶催化转变为UDP-葡萄糖；UDP-葡萄糖是糖原合成的活性前体，因为糖原合酶不能催化糖原的从头合成，只能将葡萄糖单位从活化形式UDP-葡萄糖中转移到事先合成好的引物分子上。

5为什么说TCA循环是三大营养物质的共同通路。[武汉大学2016研]

答：TCA循环是三大营养物质共同通路的原因如下：

①三大营养素的最终代谢通路

糖、脂肪和蛋白质在分解代谢过程都先生成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合进入三羧酸循环而彻底氧化，所以三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质分解的共同通路。

②糖、脂肪和氨基酸代谢的联系通路

三羧酸循环另一重要功能是为其他合成代谢提供小分子前体，α-羧酮戊二酸和草酰乙酸分别是合成谷氨酸和天冬氨酸的前体；草酰乙酸先转变成丙酮酸再合成丙氨酸；许多氨基酸通过草酰乙酸可异生成糖，所以三羧酸循环是糖、脂肪酸（不能异生成糖）和某些氨基酸相互转变的代谢枢纽。

6动物是不能由乙酰-CoA净获得碳水化合物，而植物却可以。如何解释？[中国科学技术大学2015研]

答：由乙酰-CoA净获得碳水化合物，即是由乙酰-CoA净获得葡萄糖的过程。乙酰-CoA获得葡萄糖必须先要经过乙醛酸循环途径，然后再经过糖异生途径，过程如下：

乙醛酸途径开始于草酰乙酸与乙酰-CoA的缩合，由于乙醛酸途径中催化各步反应所需的酶都在线粒体，但线粒体中的草酰乙酸不能透过线粒体膜，所以必须在天冬氨酸氨基转移酶作用下接受谷氨酸分子的α-氨基形成天冬氨酸，才能跨越线粒体膜并进入乙醛酸循环体。在乙醛酸循环体内，天冬氨酸再经天冬氨酸氨基转移酶的作用将氨基转移到α-酮戊二酸分子上，本身又形成草酰乙酸后，才能与乙酰-CoA所合形成柠檬酸，柠檬酸异构化形成异柠檬酸，异柠檬酸经异柠檬酸裂合酶裂解生成琥珀酸和乙醛酸，乙醛酸与另一分子乙酰-CoA在苹果酸合酶的催化下缩合形成苹果酸，苹果酸穿过乙醛酸循环体膜在进入细胞溶胶，苹果酸脱氢酶将其氧化为草酰乙酸，最后细胞溶胶中的草酰乙酸通过糖异生途径生成葡萄糖，即碳水化合物。

之所以动物不能由乙酰-CoA净获得碳水化合物，而植物却可以，是因为动物体内不存在乙醛酸循环途径，因为乙醛酸循环途径中最关键的酶，即异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶只存在于植物和微生物中。

六、论述题

1何谓三羧酸循环？三羧酸循环有何特点及生理意义？[武汉大学2015研]

答：（1）三羧酸循环，又称柠檬酸循环，是指丙酮酸在柠檬酸循环的一系列反应中，通过脱羧和脱氢反应，羧基形成CO₂，氢原子则随着载体（NAD^＋、FAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成水分子并将释放出的能量合成ATP的过程。

这一过程中关键的化合物是含有三个羧基的柠檬酸，是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，分布在细胞的线粒体。三羧酸循环不只是丙酮酸氧化所经历的途径，也是脂肪酸、氨基酸等各种燃料分子氧化分解所经历的共同途径，是三大营养物质（糖类、脂类和氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。另外，柠檬酸循环的中间体还可作为许多生物合成的前体，也可以说柠檬酸循环是两用代谢途径。

（2）三羧酸循环的特点：

①每一次循环都纳入一个乙酰CoA分子，又有两个碳原子以CO₂的形式离开循环。但是离开循环的两个碳原子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子。

②每一次循环共有4次氧化反应。参加这4次氧化反应的有3个NAD^＋分子和一个FAD分子；同时有4对氢原子离开循环，形成3个NADH和一个FADH₂分子。

③每一次循环以GTP的形式产生一个高能键，并消耗两个水分子。

④柠檬酸循环中虽然没有氧分子直接参加反应。但是柠檬酸循环只能在有氧条件下进行。因为3个NADH和一个FADH₂分子只能通过电子传递链和氧分子才能够再被氧化。

（3）三羧酸循环途径的生理意义：

①为机体提供了大量的能量。1分子葡萄糖经过糖酵解，三羧循环和呼吸链氧化后，可产生32分子ATP，能量利用率达40%。

②三羧酸循环是糖代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢、核酸代谢以及次生物质代谢联络的枢纽，它的中间产物可参与其他代谢途径，其他代谢的产物是最终可通过三羧酸循环氧化为CO₂和H₂O，并放出能量。

2HMP途径的灵活性很大，会随着细胞不同的代谢需求采用不同的途径。分别写出细胞主要需要（1）5-磷酸核糖，（2）NADPH与5-磷酸核糖，（3）NADPH，（4）NADPH与ATP时的代谢途径。[山东大学2017研]

答：（1）5-磷酸核糖：葡萄糖-6-磷酸经糖酵解途径产生转变成果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，然后经转酮醇酶和转醛醇酶催化的逆反应以及磷酸戊糖的相互转变成生成6-磷酸核糖的途径。

（2）NADPH与5-磷酸核糖：葡萄糖-6-磷酸经HMP途径第1～4步，产生NADPH与5-磷酸核糖，以供后续反应需要。

（3）NADPH：葡萄糖-6-磷酸在HMP途径第一阶段，在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶的催化下均可生成NADPH。第一阶段产生的5-磷酸-核酮糖经转酮醇酶和转醛醇酶催化下生成果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，并与糖异生途径配合重新生成葡萄糖-6-磷酸，使HMP途径产生循环，其净结果是细胞获得更多NADPH。

（4）NADPH与ATP：葡萄糖-6-磷酸进入HMP途径，在第一阶段的反应中生成NADPH，生成的5-磷酸核糖继续第二阶段和第三阶段的反应，转变为果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸进入糖酵解反应，产生ATP和丙酮酸；或丙酮酸进入TCA循环产生更多的ATP。脂肪酸和成反应需要大量NADPH与ATP。

3简述6-磷酸葡萄糖的来源、去路及在糖代谢中的作用？[武汉大学2014研]

答：（1）6-磷酸葡萄糖的来源有以下几种：

①糖的分解途径，葡萄糖在己糖激酶或葡萄糖激酶的催化下磷酸化生成6-磷酸葡萄糖。

②糖原的分解途径，糖原在磷酸化酶催化下分解成1-磷酸葡萄糖后转变为6-磷酸葡萄糖。

③糖异生途径，非糖物质，如乳酸、甘油、氨基酸异生为6-磷酸果糖，然后在6-磷酸葡萄糖酶的作用下异构生成6-磷酸葡萄糖。

（2）6-磷酸葡萄糖的去路有以下几种：

①进行糖酵解生成乳酸。

②进行有氧氧化彻底分解生成CO₂和H₂O，释放出能量。

③在磷酸葡萄糖变位酶催化下脱磷酸重新生成葡萄糖。

④经6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化进入磷酸戊糖途径，生成5-磷酸核糖和NADPH。

（3）6-磷酸葡萄糖在糖酵解中的作用

6-磷酸葡萄糖是糖酵解、有氧氧化、糖异生、磷酸戊糖途径以及糖原合成与分解的共同中间产物，是各代谢途径的交叉点。如果体内己糖激酶（葡萄糖激酶）或磷酸葡萄糖酶活性降低，则生成的6-磷酸葡萄糖减少，以上各代谢途径就不能顺利进行，同时各途径中的关键酶活性的强弱也会决定6-磷酸葡萄糖的代谢去向。

4糖酵解过程被认为是生物最古老、最原始获得能量的一种方式，在自然发展过程中出现的较高等生物虽然进化为利用有氧条件进行生物氧化获取大量的自由能，但仍保留了这种原始的方式，对这一现象给予解释？[武汉大学2015研]

答：（1）糖酵解是指细胞在细胞质中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。这一过程是在细胞质中进行，不需要氧气，每一反应步骤基本都由特异的酶催化。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸，有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO₂和H₂O。

（2）“高等生物仍保留糖酵解方式”现象的解释如下：因为糖酵解的一系列过程，不但成为生物体共同经历的葡萄糖的分解代谢的前期途径，而且有些生物体还利用这一途径在供氧不足的条件下，给机体提供能量，或供应急需要。这一途径也是人们最早阐明的酶促反应系统，也是研究得非常透彻的一个过程。因为这一过程的反应原则以及调节机制，在所有细胞代谢途径中具有普遍意义，所以尽管在自然发展过程中出现的较高等生物虽然进化为利用有氧条件进行生物氧化获取大量的自由能，但仍保留了糖酵解这种原始的方式。

5催化二磷酸果糖（F-2,6-BP）合成和分解的酶位于一条单一的多肽链上，请解释这个多功能蛋白质在糖酵解调控中的意义。[中国科学技术大学2016研]

答：催化二磷酸果糖合成与分解的酶是磷酸果糖激酶，该酶是糖酵解过程中最重要的限速酶，其中起决定作用的是催化效率最低的酶PFK-1；其分子是一个四聚体形式，不仅具有对反应底物6-磷酸果糖和ATP的结合部位，而且尚有几个与别构激活剂和抑制剂结合的部位，6-磷酸果糖、1,6-二磷酸果糖、ADP和AMP是其激活剂，而ATP、柠檬酸等是其抑制剂，ATP既可作为反应底物又可作为抑制剂，其原因在于：此酶一个是与作为反应底物的ATP结合位点，另一个是与作为抑制剂的ATP结合位点，两个位点对ATP的亲和力不同，与底物的结合位点亲和力高，抑制剂作用的位点亲和力低。这样，ATP就有两种结合位点，当细胞内ATP不足时，ATP主要作为反应底物，保证酶促反应进行；而当细胞内ATP增多时，ATP作为抑制剂，降低了酶对6-磷酸果糖的亲和力。

在糖酵解调控中的意义：

2,6-二磷酸果糖可被二磷酸果糖磷酸酶-2去磷酸而生成6-磷酸果糖，失去其调节作用，2,6-二磷酸果糖的作用在于增强磷酸果糖激酶-1对6-磷酸果糖的亲和力和取消ATP的抑制作用，以保证糖酵解正向反应的正常进行，当生成ATP的含量过高时，ATP的抑制作用又会出现，使糖酵解正向反应的速度减慢，因此这个多功能蛋白质能够调节糖酵解的速度，从而能够调节整个糖的有氧氧化反应的速度，使能量的产生和消耗处于一种平衡。

6论述代谢物质的相互关系。[华中农业大学2016研]

答：作为三大营养物质，糖、脂肪和蛋白质是可以相互转化的。

（1）糖与脂肪代谢的关系

糖代谢途径中的中间产物可以分别转化为甘油α-磷酸和脂酰-CoA，这二者又是脂肪合成的原料。脂肪代谢的途径中的中间产物可以通过糖异生的途径生成糖。

（2）糖和蛋白质的代谢关系

糖与蛋白质的相互转换依赖中间产物丙酮酸，丙酮酸可经三羧酸循环转变成α-酮戊二酸和草酰乙酸。丙酮酸、α-酮戊二酸和草酰乙酸这3种酮酸经氨基化或转氨作用分别形成丙氨酸、谷氨酸和天冬氨酸，这些氨基酸可以用来合成蛋白质。反之蛋白质经分解生成氨基酸，氨基酸中的生糖氨基酸可生成糖。

（3）蛋白质和脂肪的代谢关系

脂肪通过氧化分解代谢的中间产物合成氨基酸，氨基酸再进一步合成蛋白质。反之，生酮氨基酸亮氨酸、生酮兼生糖氨基酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等都可生成乙酰乙酸，乙酰乙酸再缩合成脂酸进而合成脂肪。

核酸，作为遗传物质也与三大营养物质有着密切的联系，如氨基酸的代谢可以为嘌呤和嘧啶的合成提供原料，糖代谢可以为核酸的合成提供戊糖和能量。核酸代谢又会影响三大营养物质的代谢，同时许多核苷酸在代谢中起着重要作用，如ATP是代谢中能量和磷酸基团转移的重要物质；UTP参与多糖的合成；CTP参与磷脂的合成；GTP为蛋白质合成提供能量。所以生物体的物质代谢是相互联系，相互制约又相辅相成共同维持生物体的代谢平衡。