三、泌乳与调节

乳的分泌是一种复杂的乳腺活动过程，这一分泌过程受内分泌和神经系统的调节。

1.乳的分泌

① 泌乳的启动与维持　母牛分娩之前，脑垂体前叶的催乳素含量急剧增加，这对产犊后初乳的分泌十分必要，另外脑垂体前叶的促肾上腺皮质激素及促甲状腺激素对泌乳的启动也起重要的作用。上述激素对泌乳维持也是必需的。给母牛注射垂体前叶浸液能提高产奶量也正说明其作用。有人研究过牛脑下垂体催乳素的数量，所得的结果是：乳牛比肉牛的脑垂体含催乳素多；生乳素在分娩后增多；随着泌乳期的延续，其含量逐渐减少；挤奶的刺激促使垂体分泌生乳素。可见，催乳素对泌乳起着主导作用。

② 泌乳的部位　乳腺泡上皮细胞是制造乳汁的部位，它们从周围的毛细管血液中取得各种营养原料，变成乳汁的各种成分，分泌到乳腺泡腔内，最后排出到乳管小支。

③ 排乳　奶牛排乳是一个复杂的反射过程，是受神经-激素调节的。挤奶必须对奶牛刺激，以促使其垂体催产素（Oxvtocin）的分泌，当催产素释放到母牛血液后，方可引起乳房排乳。排乳反射的传出途径有二：一是传出神经纤维存在于精索外神经和交感神经中，直接支配乳腺平滑肌的活动；二是通过下丘脑-垂体的神经体液途径来调节排乳活动。当按摩、挤奶或犊牛吸吮时，乳头和乳房皮肤上的许多神经受到刺激，这种刺激产生了一种反射传到神经中枢，再传到脑垂体后叶，垂体后叶即分泌催产素，由血液流到乳腺泡和乳管的星状肌上皮细胞，引起其收缩，使乳由乳腺泡流到乳管，最后流到乳槽，这种动作叫“排乳”或“放乳”。但内分泌对乳腺泡及乳管的收缩作用只有几分钟的时间。所以，在这几分钟内就应快速将奶挤出，否则这种作用过了，就很难将奶挤出，这叫做“收乳”。一般应在触摸乳房后1min开始挤奶，5min内挤完，以后每延长挤奶时间1min会使该次挤奶减产近5%。每次挤奶，必将乳汁挤净。这里说的挤净，是相对而言，因为无论采取哪种方式进行挤奶，只能挤出乳池及大乳导管中的乳汁，免受细菌感染，但仍有约20%的乳汁残留于腺泡腔及小导管中。

④ 泌乳过程的连续性　以前认为乳房不能容纳一次挤出的乳量，分泌乳汁是在挤乳时分泌。但据近年来的研究知道，泌乳是一个连续不断的过程。每次挤出的乳是挤乳前已经储藏在乳房中的乳。这些乳大部分储存在乳腺泡和乳管小支，其余的储藏在乳槽和乳管中。乳房可以容纳大量的乳汁。

⑤ 乳房内压力与泌乳的关系　刚刚挤空的乳房，其腺细胞的泌乳速度很快，当乳腺泡腔、乳管和乳槽逐渐充满乳后，乳房内压力也逐渐升高，因而泌乳速度缓慢下来，等到乳房充满更多的乳而压力达到一定高度时（即一般内压到4.0～5.3kPa）泌乳几乎要停止。因此，高产牛每日挤3或4次奶较日挤2次的牛能够多出奶，见表2-4。若奶留在乳房内不挤而使压力达到高峰时，奶会被倒吸收。除了上述泌乳与压力的关系外，泌乳与血液的供给也有关，当乳房膨胀时，微血管被压迫，使血液供给量减少或停止，因而影响了泌乳。乳房中血液的流量：据试验，每产1L奶需387～500L血液流入乳房，这就是外形上要求乳房静脉鲜明、弯曲、粗大的原因。

2.泌乳的调节

① 乳分泌的调节　泌乳期间乳的分泌包括引起乳的分泌和维持泌乳两个过程，主要通过神经激素的途径来进行调节。实验表明，这两个过程需要催乳素、生长激素和肾上腺皮质激素的协同作用。此外，怀孕时胎盘分泌的激素也可能有加强垂体的生乳作用。

脑垂体前叶的催乳素在妊娠期间被胎盘和卵巢分泌的大量雌激素和孕酮所抑制，在分娩后，孕酮水平突然下降，结果催乳素迅速释放，并对乳的生成产生强烈的促进作用，于是引起泌乳。同时，低水平的雌激素刺激泌乳，分娩后血液中肾上腺皮质激素浓度增高，加强了催乳素与生长素的泌乳作用。以后血液内含有一定水平的催乳激素，才能维持泌乳。泌乳期垂体分泌催乳素是一种反射活动，引起这种反射的主要因素是哺乳或挤乳对乳房的刺激。一般认为，从乳腺感受器传来的神经冲动，首先到达脑部，兴奋下丘脑的有关中枢，然后通过神经和体液途径，使腺垂体释放催乳素，促进泌乳。同时，乳腺有规律的几乎完全的排空是维持泌乳的必要条件。甲状腺和肾上腺皮质通过调节机体的代谢，影响乳的生成过程。甲状腺素能提高机体的新陈代谢，因而对乳生成有显著的促进作用，肾上腺皮质激素对机体的蛋白质、糖类、无机盐和水代谢都具有显著的调节作用，所以，对乳生成也有一定的影响。甲状腺和肾上腺皮质对乳生成的调节作用，分别受垂体前叶所分泌的促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的控制。

除神经-激素作用外，有人认为神经系统直接通过支配乳腺的分泌神经纤维和营养神经纤维影响乳的生成过程。乳生成还受大脑皮层的影响，增强兴奋过程，可加强乳的分泌。据报道，家畜的神经活动类型与泌乳性能有一定的关系。奶牛的神经活动过程强的、均衡而灵活的个体，具有较高的产乳量，平稳的泌乳曲线，乳产量的昼夜变化也较小，而弱的奶牛泌乳能力最差。

② 排乳的神经-激素调节　排乳过程是由条件和非条件反射组成的复合反射。非条件反射的反射弧从乳房的感受器开始，经精索外神经至脊髓再传至延髓，再进入间脑的视上核和室旁核。视上核和室旁核为排乳中枢所在基本部位，在大脑皮层中也有相应的代表区。