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不似之处

细胞，最简单的生命

生命，至少我们所继承的那种生命，似乎始于大约38亿年前，这要比著名的“大爆炸”（Big Bang）晚得多。在广袤的银河系中，在太阳的保护下，在地球上，生命寂静地、谨慎地、不事张扬地诞生了，这是一种在现在看来极为惊人的诞生。

地球的地壳，连同海洋、大气、特定的环境条件（比如温度）以及某些关键元素（比如碳、氢、氮、氧、磷和硫）出现了。

受到包裹在外层的膜的保护，许多过程就发生在一个被称为“细胞”（cell）的单留出来的“不似之处”1。生命就诞生在那个首次出现的细胞中，甚至不如说生命就是那个细胞，这是一个由彼此关系密切的化学分子构成的非凡聚合，接踵而至的是能够保证自我维持的化学反应，这滴答、跳动、重复的反应周而复始。细胞会自行并自动地修复一些不可避免的损耗。当某一部分受到损耗后，细胞会大致精确地替换掉它，这样，细胞就能维持它的功能性安排，生命也能不受减损地得以延续。人们将实现这一壮举的化学路径命名为“新陈代谢”（metabolism）。新陈代谢过程要求细胞尽可能有效地从环境中提取必要的能量，为了重建耗损的机构，它还必须同样有效地使用这些能量，同时排泄掉废弃物。“新陈代谢”是一个在19世纪末期才新创出来的词语，它源于古希腊语中“变化”（change）这个词。新陈代谢包含分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）两个过程：分解代谢就是分子分解而导致能量的释放；合成代谢是一个消耗能量的建构过程。英语和罗马语系的metabolism一词的词义相当模糊，不像对应的德语单词stoffwechsel那样明确，它的意思是“材料、物质的交换”。弗里曼·戴森（Freeman Dyson）充满热情地指出，这个德语词清楚地表达了新陈代谢的含义2。

但生命过程不只是不偏不倚地维持平衡。从许多可能的“稳定状态”中我们不难发现，处在巅峰力量状态下的细胞会自然地趋向于那些最有利于正能量平衡的稳定状态，生命能在这种盈余状态下得到优化并深入未来。这样，细胞才能兴旺。就此而言，兴旺既意味着一种更有效的存活方式，也意味着繁殖的可能性。

不管多么艰辛，生命都有一种存活和发展的欲望，这种欲望既不是深思熟虑过的，也不是有意为之的，而执行这种欲望所需要的那组协调过程被称为内稳态。我知道，“并非有意为之”和“未经深思熟虑”这两个概念与“欲望”似乎是相互矛盾的，尽管存在这种明显的对立，但用这些概念来描述这个过程却是最方便的。在生命开始之前，似乎不存在与之完全可比的过程。尽管我们可以在原子和分子的行为中想象到一些先兆，但是，生命的自然发生状态似乎依赖于特定种类的基质和化学过程。我们有理由说，内稳态起源于最简单的细胞生命，在所有形态和尺度上，细菌都是生命最基本的范例。内稳态是这样一种过程：它对抗着物质陷于无序的倾向，从而在一个新水平上维持物质的秩序，它是一种最有效的稳定状态。这种对抗利用了最小作用量原理，最初阐明这个原理的人是法国数学家皮埃尔·莫佩尔蒂（Pierre Maupertuis）。基于这个原理，生物体能最有效且尽可能快地消耗自由能量。你想象一下杂耍艺人扣人心弦的工作：他们必须一刻不停地让所有被抛出的球保持在空中而不落下。通过这种戏剧性的呈现，你可以窥见生命的脆弱和风险。现在一想到杂耍艺人还想用他的优雅、速度和才华来打动你，你会禁不住地想到他已经在考虑表演一个更好的技法了3。

简言之，每个细胞都展现出一种维持自身生命并向前发展的强劲的、似乎不屈不挠的“意图”，事实上，所有细胞永远都会如此。这种不屈不挠的意图只有在生病或衰老的状况下才会失效，这时细胞会在一个被称为凋亡的过程中土崩瓦解。在此我想强调一下，我认为细胞并不具有同有心智和有意识的高级生物一样的意图、欲望或意志，但它们的行为表现得它们好像确实具有意图。当读者或我产生了意图、欲望或意志时，我们能以心智的形式清楚地展现出这个过程的若干方面；细胞个体却不能——至少不能以相同的方式来展现，它们行动的目标就是存活下去，这些行动是非意识的，是特定化学基质和相互作用的结果。

这种不屈不挠的意图对应于哲学家斯宾诺莎以“自然倾向”（conatus）这个直觉概念所表达的“力量”（force）。我们现在知道，它出现在每一个生命细胞的微观尺度上，并且我们能够预想，在宏观尺度上，在我们看到的自然中的每个地方，它会深入到像人类这种由亿万个细胞构成的有机体整体中，深入到脑中数以亿计的神经元中，深入到具身之脑（embodied brain）的心智中，深入到不计其数的文化现象中，而这些文化现象是人类有机体群体千百年来不断建构和修补才完成的。

试图不断实现一种得到正向调节的生命状态很大程度上决定着我们的存在，可以说这是我们的存在的第一现实（first reality），正如斯宾诺莎在描述每个生物永不止息地保存自身之存在的努力时所说的那样。“奋斗”、“努力”和“倾向”这些概念混合在一起接近于拉丁语“自然倾向”所表达的词义，斯宾诺莎在其《伦理学》（Ethics）第3部分的第6、7、8命题中就是这样使用这些词语的。用斯宾诺莎自己的话来说，“每个事物，只要在自己的能力范围内，都会努力保持自身的存在”，“每个事物竭力保持自身的那份努力就是那个事物的实际的本质”。我们现在也可以事后诸葛亮一样地说，斯宾诺莎认为建构生物体的目的就在于维持其结构和功能的一致性，以便尽可能久地对抗那些威胁它的不利条件。值得注意的是，斯宾诺莎在莫佩尔蒂提出最小作用量原理之前就得出了这些结论。斯宾诺莎差不多在莫佩尔蒂提出最小作用量原理的半个世纪前就去世了，如果他活着的话，一定会很欢迎莫佩尔蒂对自己想法的支持4。

尽管随着个体的发展、组成部分的更新以及衰老，身体会经历很大的变化，但自然倾向仍然致力于维持那个相同的个体，遵守最初的构架蓝图，并因此保证了与那个蓝图息息相关的生机活力。是仅仅满足存活的生命过程就可以，还是要获得最优状态的生命过程，对应的生机活力在范围上可能会有所变化。

诗人保罗·艾吕雅（Paul Éluard）曾写过这样的诗句：“dur désir de durer”（生生不息的存活欲望），这是描述自然倾向的另一种方式，它带着令人难忘的法语头韵音节串之美。我把它直白地译为“坚定的存活欲望”。威廉·福克纳（William Faulkner）写过“endure and prevail”（存在并兴旺），他也以非凡的直觉提到这种自然倾向在人类心智中的投射5。

行进中的生命

今天，我们的周围、体表和体内存在着大量的细菌，但38亿年前就存在的那些细菌没有留下来。它们是什么样的？那些早期的生命究竟是什么样的？要拼接出它们的形象需要收集来自不同线索的证据，然而生命开端与现在之间的“缺口地带”只有零星的记录。生命究竟是如何诞生的？每个人都可以对这个问题提出自己的猜想。

乍看之下，随着DNA结构的发现、RNA角色的阐明和遗传密码的破解，人们似乎认为生命必然来自遗传物质，但这个观念面临一个主要问题：生命建构的第一步是分子自发地组合在一起，但是实现如此复杂的自发过程的可能性是微乎其微的6。

这个对生命的深深困惑以及由此产生的不同看法是完全可以理解的。1953年，DNA双螺旋结构的发现在当时是并且现在仍然是科学史上的一个奇迹。这个发现理所当然地影响了随后对生命的构想。DNA不可避免地被我们看作生命分子，并进一步被视为生命开端的分子。但是一个如此复杂的分子如何能将自身自发地组合在原始汤(5)中？从这个角度而言，生命自发出现的可能性太微乎其微了，因此我认为弗朗西斯·克里克（Francis Crick）对生命是否在地球上起源的怀疑是有道理的。他与索尔克研究所（the Salk Institute）的同事莱斯利·奥格尔（Leslie Orgel）认为，生命有可能来自外太空，它是被无人驾驶的火箭船带到地球上的。这类似恩利克·费米（Enrico Fermi）的观点，即来自其他行星的外星人来到地球并带来了生命。这个主张让人感到有趣的一点是，它只是将这个问题推给了另一个行星。与此同时，外星人可能已经销声匿迹了，或者也许外星人就在我们中间，却不为人知。匈牙利籍物理学家利奥·西拉德（Leo Szilard）颇为投机地认为，外星人当然仍然在我们中间，但是“他们称自己为匈牙利人”7。而另一个匈牙利人，生物学家和化学工程师蒂博尔·甘蒂（Tibor Gánti）对生命是从别处载运过来的观点提出了批评，克里克最终也放弃了这个观点8。尽管如此，这个针对生命出现的困惑还是引发了广泛的讨论。20世纪一些著名生物学家也加入了讨论，例如雅克·莫诺（Jacques Monod）就是一个“生命怀疑论者”，他相信“宇宙并没有孕育生命”，不过克里斯汀·德迪夫（Christian de Duve）却持完全相反的观点。

今天我们仍然面临两个相互矛盾的观点：一个我们称之为“基因复制优先”（replicator-first），另一个我们称之为“新陈代谢优先”（metabolism-first）。基因复制优先这个观点的吸引力在于人们对遗传机制已经有了相当合理的认识，而且它也非常令人信服。人们很少停下来思考生命的起源，而当他们这么做时，基因复制优先的观点成了默认的解释。既然基因能够帮助管理生命和遗传生命，为什么它们就不会启动生命之球的运转呢？理查德·道金斯（Richard Dawkins）就支持这个观点9。原始汤会产生基因复制分子，基因复制分子会产生生命体，生命体接着在其被安排好的生命周期中竭力保护基因的完整性，保证它们在演化选择的征程中胜利前行。斯坦利·米勒（Stanley Miller）和哈洛德·尤里（Harold Urey）在1953年的报告中提出，试管中等价的雷暴能够产生氨基酸，它是蛋白质的基本成分。这使得简单的化学开端看上去是合理的10。最终，它们合成出像我们这样的身体，并赋予它以脑、心智和创造性智力，而这样的身体会再次开启基因竞标。一个人认为这种解释是否合理取决于他的学术口味。困难并没有因此被一带而过，因为在生命起源这个问题上，没有什么是一目了然的。有人提出了支持这个观点的设想，他们认为大约38亿年前的地质条件适合RNA核酸的自发组配。RNA世界解释定义了新陈代谢的化学自动催化循环和基因传递。在关于这个主题的不同观点中，起催化作用的RNA确实完成了双重任务：复制和发生化学反应。

然而，我发现的最有说服力的那些事件却支持新陈代谢优先的观点。正如蒂博尔·甘蒂认为的那样，起初这只是平凡的化学反应。原始汤包含着关键成分，并且存在足够有益的条件，比如热井和雷暴，某些分子和某些化学路径被组配起来，并启动了不曾间断的原始代谢活动。生命活动是作为一个化学戏法开始的，广泛的化学反应必然导致这样的结果，但是生命物质会被内稳态的命令所渗透，并由它制定议程。除了选择日益稳定的分子和构造细胞的力量，以实现生命的持续和正向能量的平衡外，还有一组幸运的事件使得诸如核酸这种自我复制的分子开始参与生殖过程。这个过程实现了两项成就：一是形成了内部生命调节的中心组织模式，二是形成了取代简单的细胞分裂的生命基因传递的模式。具有双重任务的遗传机制的完善活动自此就不会停止了。

弗里曼·戴森已经令人信服地阐明了新陈代谢优先的观点，有许多化学家、物理学家和生物学家都支持这种观点，其中有J. B. S.霍尔丹（J. B.S. Haldane）、斯图尔特·考夫曼（Stuart Kauffman）、基思·贝弗斯托克（Keith Baverstock）、克里斯汀·德迪夫、P. L.路易西（P. L. Luisi）。智利生物学家亨伯特·马图拉纳（Humberto Maturana）和弗朗西斯科·瓦雷拉（Francisco Varela）在他们命名为“自创生”（autopoiesis）的过程中也很好地捕捉到了这个过程的自主性，即生命的所有方面都是从内部产生的，是自我启动的和自我维持的11。

根据新陈代谢优先的观点，有一点很有意思，内稳态“告诉”细胞务必尽职尽责，以便维持它自己的生命。在基因复制优先的观点中，人们认为基因也要对生命细胞做同样的训诫，差别只在于基因的目标在于它自身的持续，而不是这个细胞的生命的延续。最终，不管万物究竟是如何诞生的，内稳态的命令不仅表现在细胞的新陈代谢机制中，而且也表现在对生命进行调节和复制的机制中。在DNA的世界中，单细胞有机体与多细胞有机体这两种独特的生命形态最终被赋予了能够复制自身和繁殖后代的基因机制，但是这种帮助有机体进行繁殖的基因机制也帮助有机体调节基本的新陈代谢。

简单地说，无论是在有细胞核或没有细胞核的低级别细胞的水平上，还是在像人类这种大型多细胞有机体的水平上，这个被称为生命的不似之处有两个关键特征：一是具有能够尽可能维持内部结构和运作以调节生命的能力，二是具有通过繁殖自身从而得以延续的可能性。这就好像我们每一个人、我们身体中的每一个细胞以及所有其他细胞都以一种非同寻常的方式组成了一个单一的、巨大的超级有机体，这个有机体是独一无二的，它始于38亿年前并且现在仍在延续。

回过头来看，这与埃尔温·薛定谔对生命的定义完全一致。薛定谔作为一位诺贝尔物理学奖获得者，在1944年大胆进入了已经成果累累的生物学领域。他的杰作《生命是什么？》表达了对基因代码所需小分子的可能排列的预想，而他的观念对克里克和詹姆斯·沃森（James Watson）有着非常重要的影响。下面这段关键表达体现出了他对《生命是什么？》一书的标题所提问题的回答12。

“生命似乎是物质的有序和有则可循的行为，它不是以有序到无序的倾向为基础，而是部分地基于被保持的存在秩序。”“被保持的存在秩序”（existing order that is kept up）这个观念完全是斯宾诺莎式的，薛定谔在其书的开篇就引用了这位哲学家的观点。按照他自己的话来说，“自然倾向”这个词代表的就是对抗万物自然地趋向于无序的力量，薛定谔看到的对抗就出现在生物体以及他所构想的遗传分子中。

薛定谔问道：“生命的典型特征是什么？我们什么时候可以说一块物质是有生命的？”他的回答是：

它持续地“有所作为”、运动、与环境交换物质等的时候。而且我们期望它比一块无生命的物质在类似的情况下“维持下去”的时间要长得多。当一个无生机的系统被孤立出来或者被放在一个均匀的环境里时，由于存在各种摩擦力，所有运动都很快停顿下来，电势和化学势的差别消失了，倾向于形成化合物的物质也是如此，温度也由于热传导而变得均匀了。此后，整个系统衰退成为一团死寂的、惰性的物质。这就达到了一种持久不变的状态，其中不再有任何可观察的事件。物理学家把这种状态称为热力学平衡状态或熵最大化状态。

内稳态实现生命最优化

受到精心维护的新陈代谢，即由内稳态引导的新陈代谢，不但定义了生命的开端及其前进方向，而且它也是演化的驱动力。剩下的工作，包括对新陈代谢的集中调节和复制，则由自然选择完成，而引导自然选择的力量则关注如何从环境中最有效地汲取营养成分和能量。

在大约40亿年前似乎不存在任何类似生命及其命令的东西，那时的热耗散产生了液体水，这意味着要使正确的化学物质在正确的地点出现需要花几乎10亿年的时间，这是在地球形成并冷却下来后不久。接着，新奇的生命出现了，从而开启了通向复杂性和形形色色物种的不懈进程。生命是否还存在于其他地方？这仍是一个悬而未决的问题，要回答它还有待于适当的探索。甚至有可能存在具有不同化学基础的其他种类的生命，但我们对此还不得而知。

我们现在还做不到在试管中从零开始创造生命。我们知道生命的成分，我们知道基因如何把生命传递给新的有机体以及它们如何在有机体中管理生命，而且我们能在实验室中创造有机的化学成分。我们可以成功地将一个基因组移植到一个已经剔除了自己的基因组的细菌中。新插入的这个基因组将经营这个细菌的内稳态，并且容许它进行大致完美的复制。人们可能会说这个新的基因组被它自己的自然倾向所占据，并且能展开它的意图。但是从零开始，正如它曾经存在于前所未有的不似之处那样完全从前基因的化学生命开始创造生命，这仍然是我们目前无法做到的13。

组织化学反应从而产生生命的举动是一个不同寻常的举动。

我们可以理解，绝大多数关于生命科学的对话都集中在让人惊异的基因机制上，因为它负责生命传递和一部分生命调节。但是当我们谈到生命本身的时候，基因并不是所谈论的一切。事实上，我们可以合理地假设：自人们在生命形式中第一次发现内稳态的命令，它就是先于遗传物质的，而不是相反。之所以如此，是因为内稳态实现了生命的最优化，这是一种无须魔力的努力，其背后的机制是自然选择。遗传物质会辅助内稳态的命令，使之达到最优：通过负责产生后代（一种保障持续的努力），遗传物质实现了内稳态的终极结果。

负责内稳态的生物结构和操作包含使自然选择得以发挥作用的生物价值。这种说法有助于探讨起源的议题，并将关键的生理过程置于生命过程及其潜在化学活动的特定条件中。

基因在生命史中处于哪个位置并非一个微不足道的议题。生命、内稳态命令和自然选择预示了遗传过程的表现，并从中获益。生命、内稳态命令和自然选择还解释了演化过程中出现在单细胞生物体身上的智能行为（包括社会行为），并且也解释了最终出现在多细胞生物体身上的神经系统以及它们富有感受、意识和创新力的心智。心智是手段，人类最终可以凭借它从各个方面探询自己的处境（不管是好还是坏），并且潜在地支持或抗拒内稳态的命令，尽管最初是内稳态命令才使这种探询成为可能的。再申明一下，基因无疑是重要的、有效的，甚至是有些专制的，但基因在万物秩序中的位置仍是一个有待讨论的问题。

地球上的生命