植物的起源

无论如何定义，植物的核心无疑是光合作用能力。但不幸的是，有些能够进行光合作用的生物体却并不被看作植物。光合蓝藻就是其中的一员。

目前，人们认为生命只在38亿年前进化过一次。当时，地球作为生物环境与现在截然不同。没有保护性的臭氧层，也就无法吸收来自太阳的有害紫外线。此外，大气中还含有大量的二氧化碳，而氧气成分却很少。

与我们如今所看到的大多数植物相比，最早出现的生物非常简单。首先，它们是单细胞生物，即原核生物。现在仍有许多原核生物存在于古生菌和细菌这两大类生物中。（另一大类生物就是真核生物，即植物、动物和真菌。）人类在距今有近35亿年历史的岩石中发现了原核生物化石。这些早期细菌的化石结构看起来与如今在世界各地多处都能见到的叠层石类似。

叠层石是一种垫形的岩石，见于温暖的浅湖边缘，最常见于咸水湖旁。这种岩石就是（仅仅）由微生物层积堆叠而成的。单细胞的蓝藻菌群漂浮在水上形成了一层黏液膜。碳酸钙沉积在黏液上，蓝藻随之迁移到岩石表面，继而形成一层新的黏液膜。这些交替的岩层和黏液膜逐渐演变成化石，细菌也就被包裹在岩石中。所以很显然，原核生物可能早在38亿年前就已经完成了进化，但想要确定这些早期生物如何获取赖以生存的能量却并不容易。有些生物可能合成了酶来分解矿物质，但这种能量来得太慢。目前已有有力证据表明，这些叠层石化石中的蓝藻能够捕获太阳的能量，并以大气中丰富的二氧化碳为原料来合成有机碳。这一证据基于这样一种事实，即相较于大气中存在的¹³C，负责从二氧化碳中捕获碳元素的酶会优先结合碳的另一种同位素¹²C。因此，如果碳化合物中含有这两种同位素的比例与大气中不同，那么这些化合物就是光合作用的产物。在格陵兰岛的岩石中所发现的碳化合物就具有光合作用所产生的碳同位素比率。

我们所熟悉的光合生物通常利用水来产生电子，水中的氧气随后以气体的形式释放到大气中。人们认为最早的光合蓝藻可能采用硫化氢（H₂S）而非水（H₂O）来作为光合原料。根据目前的推断，蓝藻在22亿年前产生了大量的氧气并积累在大气中。这件事看起来不起眼，但蓝藻开始利用水作为电子供应这一事实最终导致了大气中氧气水平的上升，从而使得有氧呼吸以及大多数生命的存在成为可能。氧气的产生还有另一重影响，即上层大气中臭氧层的形成。现在臭氧层的缺失已经引起了人们的注意，它的保护作用在生物学上至关重要。在臭氧层出现之前，叠层石中的黏液层可能有助于保护蓝藻，水生环境也能为其提供部分保护作用。

回顾前文，早在20亿年前已有大量的原核生物蓝藻可以通过光合作用产生氧气，但是仍然没有可以称之为植物的生物出现。植物的进化还缺少一件必定发生过我们却并不知晓全过程的事件，那就是第一个真核细胞的形成。真核细胞比原核细胞具有更完善的内部组织，它们具有被膜包裹的细胞器，例如细胞核和线粒体，以及植物所特有的叶绿体。细胞器就是细胞内的小型“器官”，它们在细胞内各自承担着特殊的功能。

科学家们认为，在27亿年前，某种不明单细胞原核生物吞噬了另一种原核生物，但并未将其分解。被吞噬的细胞仍然保留着自身的细胞膜，并将部分（并非全部）基因并入宿主细胞的细胞核中。这种吞噬衍生而来的“合作”关系被称为胞内共生（endsymbiosis）。这种早期真核生物（即原真核细胞）依赖于代谢独立生活的蓝藻的光合产物而生存。胞内共生学说的证据十分简单：细胞器有两层细胞膜——一层属于自己，另一层则属于将其吞噬的宿主细胞。最早发生胞内共生现象的时间推断依据也很简单：所有真核生物的独特特征之一就是能产生甾醇。在真核生物死亡并被分解后，甾醇便被转化为甾烷，并在岩石中存留很长时间。拥有27亿年历史的岩石中含有甾烷，所以其中也有少量的死亡真核生物，但是并没有完整生物体的化石。

多年之后，真核生物的多样性增加导致进化谱系产生了许多其他物种（包括现存物种和灭绝物种），但没有植物。然而，在吸收了一种原核生物之后，原真核细胞又吸收了另一种原核生物，而这次的原核生物是一种光合蓝藻细菌。和之前一样，被吞噬的生物体成了一种细胞器，而部分（并非全部）基因也并入了宿主细胞的细胞核。和之前一样，这种细胞器也具有双层膜结构，它就是我们如今所知的叶绿体。

疑似真核生物结构的最古老的化石证据存在于一块21亿年前的岩石中。这种名为卷曲藻（Grypania spiralis）的生物已没有现存的后代。它看起来有点像是一种藻类，所以人们认为（或是希望）它可以进行光合作用。这种生物的直径有2毫米，其体积大到足以成为现今部分藻类的祖先，但我们无法证明它就是这些藻类的祖先。就现存分类单元中的光合真核生物而言，第一块无可争议的化石发现于12亿年前的岩石中。这种名为Bangiomorpha pubescens的生物是一种红藻，并且因其与现存的红藻头发菜（Bangia atropurpurea）相似而得名。除了外形类似之外，这两种红藻还具有相同的栖息地——陆地边缘和水域。

Bangiomorpha的重要性还有另一层原因：作为目前已知最古老的多细胞真核生物，其细胞不仅具有特定功能，而且其中一种功能就是进行有性生殖。在生命之树的不同分支中，多细胞化是不止发生过一次进化的重要生物学事件之一。动物与植物距今最近的共同祖先是单细胞生物，但现在这两类生物中都是由多细胞生物占主要地位。

Bangiomorpha化石结构的良好程度使得人们有可能重现它的生命周期，而且它与部分红藻的生命周期非常类似。在这类植物中，孢子萌发并生长为多细胞体。孢子只含有一组染色体（也就是说孢子是单倍体），所以藻类植物是单倍体。这种植物的基部具有固着器，可以令植物体紧紧附着在岩石上。植物体的顶端则变得扁平，这样它在向上生长的过程中就能捕捉到更多阳光。原植体中的部分细胞分化为单倍体配子，这便是有性生殖的先决条件之一。

大约在21亿年前到12亿年前之间，最早的光合真核生物出现了。这些生物也是最早的一批植物，生命之树这一分支上后来出现的每一种生物都是植物。定义了植物分支的这两次胞内共生事件只发生过一次，也被看作最早的胞内共生现象。人们已经从DNA序列的分析中获得了证据。这种技术自1993年来已成为解决此前各种复杂的进化问题的重要手段。

正如本书所述，植物是单系类群。有趣的是，人们越来越明确地发现，还发生了一种次生的胞内共生，其中有些真正的植物被并入非植物生物，由此而产生的生物体也不属于植物。其中我们最熟悉的或许就是海带等褐藻。所以说，在海滩观察潮水退去后留下的“海草”，其中红红绿绿的是植物，而褐色的那些则是动物。