1.2　湿地生态水文研究概述

生态水文学是生态学和水文学交叉形成的一门新兴边缘学科，旨在探索水文过程对生态系统结构与功能的影响以及生物过程对水循环要素的影响，重点揭示生态格局和生态过程的水文学机制（高富，2009；夏军等，2020）。相关研究理念最早源于20世纪60年代，在国际水文科学协会（IAHS）的十年水文计划（1965—1974年）中提出了水文过程研究需要考虑来自生态等过程的影响。此后，诸多学者开始围绕生态过程与水文过程相互作用关系展开研究，由此衍生出生态水文学这一交叉学科。

“生态水文学”一词由Ingram在1987年首次提出，并于1992年在都柏林召开的国际水与环境大会上被正式确立为一门独立学科（夏军等，2003）。随后，联合国教科文组织（UNESCO）的国际水文计划（IHP）第五、第六阶段（1996—2001年、2002—2007年）在全球范围内开展了一系列相关研究，对于完善该学科的基础理论、方法体系以及开展生态恢复与保护奠定了坚实的基础；而第七、第八阶段（2008—2013年、2014—2021年）部分主题中将面向可持续发展的生态水文学研究作为重点领域（夏军等，2018；章光新等，2018），进一步推动了该学科的发展。

湿地生态水文学作为生态水文学的一个重要分支，研究内容主要聚焦在不同时空尺度下湿地生态过程、水文过程及两者之间的耦合关系上，目的在于揭示湿地水文格局时空变化与生态格局和生态过程间的相互作用和反馈机制，为湿地水资源科学管理和生态恢复与保护提供理论依据（章光新等，2014；严思睿等，2021）。

湿地生态水文过程是湿地生态水文学研究的重点方向，其研究核心是水文与生物（尤其是湿地植物）之间的关系，即水文过程与植物生态过程之间的相互作用（陆健健，2006）。从水分行为角度出发，湿地生态水文过程可分为生态水文物理过程、生态水文化学过程和水文过程的生态效应三个部分（黄奕龙等，2003；于文颖等，2007）。

湿地生态水文物理过程主要是指湿地植被覆盖和景观类型对降雨、径流、蒸散发等水分循环关键环节产生影响的过程，主要引起水分重新分配、水分循环过程发生改变。湿地生态水文化学过程主要是指湿地景观格局和水文要素对营养盐和污染物的分布、输移、转化、富集等方面产生影响的过程。人类活动引起的污染物质过度排放、水文情势异常和景观结构破坏已打破天然状态下湿地的生物地球化学循环过程，成为近年来湿地水质恶化和净化功能减退的重要驱动因素。湿地水文过程的生态效应主要指水文过程对湿地植物生长、分布和空间格局的影响。当前，有关学者围绕着湿地“植物—水文”关系，分别从景观、群落、种群、个体等角度开展了诸多湿地水文变化的生态效应与响应研究，这些研究成果对于深入理解湿地生态水文过程、认清湿地生态格局与生态过程变化的水文机制具有重要推动作用。

1.2.1　水文过程与湿地植被格局

湿地植被是湿地生态系统最显著的标志之一，也是湿地景观的重要组成部分，在不同的空间尺度上具有异质性和斑块性的特点。湿地植被格局是指湿地植物在其生活空间中的位置和布局状况，其形成与维持是湿地植被与气候、水文、地貌以及土壤等环境要素长期作用和适应的结果（李锋等，2018）。通常认为，水文过程控制着淡水湿地植被类型的组成与空间分布格局，淡水湿地植被往往沿水分梯度形成“沉水植被带—浮叶植被带—挺水植被带—湿生植被带”的空间分布模式（胡振鹏、林玉茹，2019）。然而水文过程的年内和年际变动会影响湿地植物的萌发、生长、分布高程与范围，引起湿地植被景观空间结构和格局的变化。

当前研究主要基于景观生态学角度，利用卫星遥感数据与地理信息技术对湿地植被进行识别，获取植被景观类型和景观格局指数，通过不同时期植被景观信息的对比，掌握湿地植被景观格局时空演变特征，结合湿地水文要素变化过程，辨识湿地水文过程对植被景观格局的影响（赵志轩，2012；查东平等，2015；周静等，2020）。另外，也有部分研究采用基于水文过程的湿地植被分布模型对优势植被景观分布格局进行定量模拟（Jiao & Zhou, 2014；Ward et al.，2016），但该方法涉及参数较多，且参数间关系难以准确量化，应用范围十分有限，需进一步优化与完善。

1.2.2　水文过程与湿地植物群落

植物群落的形成与演变一方面取决于土壤中种子库和外来物种的相互作用，另一方面受到湿地环境条件的制约。大量研究表明，在淡水湿地中，湿地水文条件影响着植物群落的物种组成、多样性以及空间分布（厉恩华等，2011）。不同的湿地植物对水文条件都有一定的适应范围（即生态阈值），随着水文条件的空间分异，湿地植物在空间上的分布呈现一定的规律性，即每种植物的分布范围都与特定的水文条件相对应。当水文条件发生变化时，植物会通过调整自身的生长发育来适应变化的水文环境，如果变化幅度超过了生态阈值，植物就会发生种群的替代现象，其群落结构和空间分布范围亦会随之改变。

一般情况下，短时间的水文情势变化对湿地植物群落特征影响较小，而较长时间的水文情势变化则会对湿地植被的群落特征甚至演替产生决定性的影响。一定区域内，水位的大幅度升降是引起湿地植物群落变化的主要驱动因素（刘永等，2006）。在水位变动过程中，长期的高水位维持将导致湿生植物、挺水植物和沉水植物分布范围向近岸方向扩展，并会引起喜淹的外来物种大量侵入、繁殖，降低群落的物种多样性和丰富度；而长期的低水位运行则会使沉水植物和挺水植物的分布范围向水域中心迁移，导致原群落优势种的优势度明显下降，群落结构发生变化甚至出现群落演替（Keddy & Reznicek, 1986；Toner & Keddy, 1997）。此外，随着湿地水位变动和干湿交替，植物群落将经历旱生—湿生—水生的相互转变。扎龙湿地和向海湿地在生境旱生化时优势植被为羊草草甸群落，而生境湿生化时优势植被为芦苇群落，两优势植被随湿地生境干湿交替而不断演替（田迅等，2004；王雪宏等，2008；杨帆等，2009）。莫莫格湿地在水分条件较好时，土壤含水量较高，踏头苔草群落占据优势，在水分条件较差时则为小叶章群落，并出现水分扰动条件下的小叶章群落与踏头苔草群落的交互演替现象（田迅、卜兆君，2004）。三峡水库蓄水后，形成明显的水库消落带，在交替淹水的环境下，原本存在的乔木群落和灌木群落无法适应高水位胁迫，群落优势度逐渐降低，许多乔灌群落发生消亡和演替，逐渐被湿生植物群落所取代（张志永等，2014）。

1.2.3　水文过程与湿地植物种群

水文过程变化影响植物种群的更新以及种间关系，改变湿地植物群落物种组成和结构，引起湿地植被群落发生波动或演替（Sorell et al.，2000；Raulings et al.，2010）。植物分布在适宜水文环境中，其竞争力最强、生长最为旺盛，但随着湿地水位的升高或降低，植物种间的竞争与存活能力发生一定程度的变化，尤其是洪水和干旱事件的出现，可能导致许多物种完全或部分消失，并被在新的水位条件下萌发的植物种群所取代（杨涛等，2010）。

在湿地植物群落中，不同植物对水分梯度表现出不同的响应特征。研究表明，许多湿地植物的种群密度和高度受到水位变化的影响。如三江平原典型湿地中小叶章和毛苔草的种群密度均表现出随水位的升高而降低；但两种植物种群高度对水位变化的响应存在差异，毛苔草种群高度随湿地水位的升高有明显的增加，但小叶章种群高度的变化很大程度上依赖于水位波动幅度的大小（杨涛等，2010）。鄱阳湖湿地芦苇种群也表现出相似的特征，种群密度随着水深的增加而有所降低，而种群高度则明显增加（许秀丽等，2014）。

植物群落中的种间竞争关系也会受到水位的影响。在水位适宜的条件下，植物种间竞争强度增大，而随着淹水和干旱胁迫加强，种间竞争强度会有所减弱，甚至转为促进作用（杨娇等，2014）。如三江平原的狭叶甜菜在低水位时会抑制毛苔草和小叶章的生长，而在水位升至一定高度后，则会促进毛苔草和小叶章生物量的积累（罗文泊，2008）。

1.2.4　水文过程与湿地植物个体发育

不同湿地植物对水分的需求和适应方式不同，湿地植物可通过形态发育的调整对水文过程变化做出一定的反应（王海洋等，1999；Deegan et al.，2007）。许多湿地植物地上部分通过茎的伸长生长，增加叶长、叶面积、节数和节间距等来适应水位的升高（罗文泊等，2007；柏祥等，2011），而地下部分则通过减少根长和根系的分布深度、增加根直径、产生气生根等来应对高水位产生的厌氧环境（Visser et al.，1996；Bouma，et al.，2001；杨娇等，2014）。

水文过程同样会对湿地植物生物量累积产生重要影响。在湿地形成适宜水深时，部分湿地植物（如菹草、刺苦草等）的单株生物量会随水深的增加而增大，呈显著的正相关；而超过适宜水深，植物水气交换受到限制，其生物量又与水深表现出负相关；但有些湿地植物（如狭叶甜茅、香睡莲）对水深响应并不敏感（徐金英等，2016）。此外，水文过程还会影响到湿地植物生物量的分配，如湿地植物Scirpus ancistro-chaetus的根／茎比随着水位的升高而逐渐下降，而植物生物量受水位变化的影响较小（Lentz & Dunson, 1998）；毛苔草根／茎比也随着水位的升高而降低，但植物生物量受水位变化的影响较大，水位周期性涨落对毛苔草的生物量累积最为有利（王丽等，2009）；外来克隆植物大米草在地表积水至株高的1/3处时最有利于植株的生长发育，但水位的大幅度变化对其生物量的累积十分不利，易导致种群出现衰退（李红丽等，2009）。可见，不同湿地植物个体发育过程对水文要素变化的响应方式存在显著差异。