第一部分 我们的来路

第1章 寻觅古DNA：美洲野牛的演化命运

在加拿大育空，从道森市前街的咖啡店出发，只需不到一个小时的车程就可以穿越到上个冰河时期。位于怀特霍斯西北500千米的道森市是一个崎岖不平的北方小镇，到处都是泥泞的道路和木质人行道，还有很多西部风格的老酒馆，由于土地的消失，很多建筑物以奇怪的角度摇摇欲坠地矗立在那里。现在，旅游业是道森市的主要经济来源，但过去并不是这样。1896年人们在这里第一次发现了黄金，自那以后有超过46万千克的黄金从克朗代克河流域被开采出来。

但是，克朗代克河淘金者发现的不仅仅是黄金，每年在淘金的过程中，数以千计的冰河时期化石从克朗代克河的冻土中被冲刷出来，其中包括猛犸象、乳齿象、野牛、马、柳树、地松鼠、狼、骆驼、云杉、狮子、旅鼠和熊。这些枝干、种子、骨骼、牙齿，甚至是木乃伊般的完整躯体代表了生活在克朗代克地区的动植物，它们可能在几百万年前的某个时间段内生活在这里。

自淘金热以来，科学家一直在收集克朗代克地区的化石，希望利用这些资料重建上个冰河时期的气候和群落。现在，这些化石成为我研究中的支柱，我每年夏天都尽可能地在那里待上几个星期。现在我可以指出哪条尘土飞扬的路最有可能被冲刷掉，哪条小溪穿过了富饶的土地（当然是指骨骼化石极为富饶），还有哪些火山灰层指示了什么化石年代。但是，在2001年那个炎热的夏天，我第一次开车到达那里的时候，我一无所知。

当时，我和我的两个同事朋友杜安·弗勒泽和格兰特·扎祖拉一起从道森市出发前往克朗代克。我们三个人当时还是研究生，大家的研究课题都依赖于这个地区的数据，但是只有我一个人从来没有去过淘金地区。当时，我们主要在道森市参加一个学术会议，白天可以与同行交流科学，讲座结束后可以顺便探索这座城市的夜生活。在去淘金地区的前一个晚上，我们探寻到了一家看起来脏兮兮的酒吧，被当地人称为“矿坑酒吧”。我们在酒吧里意外遇到了杜安的矿工朋友，在吃了几个育空黄金土豆以后，他邀请我们去他家看看他的骨骼收藏。于是，第二天早上我们从学术会场溜出来，去往矿区。当时的我做好了面对强烈阳光的准备，做好了面对克朗代克无处不在的蚊子的准备，甚至做好了遇到熊的准备，但事实证明我没有对泥泞做好准备。

大约驶出城镇20分钟，整洁的高速公路就消失了，只剩下尘土飞扬的矿区道路，我们坐在杜安借来的卡车里，蜿蜒前行。一路上，我为克朗代克的野性自然和人类世界的强烈反差所震惊，前一分钟我们刚刚闯过一片原始云杉林，小心翼翼地穿过其中一条希望不会太深的小溪，然后下一分钟我们就处在光秃秃的荒原中央，推土机正在铲掉大块的冻土。道路曲折崎岖，当我们的皮卡甩尾过弯时，我的胃里翻江倒海。终于车开上了一条平直的道路，车速渐缓，我实在太渴望新鲜空气了，尽管坐在中间位置也迫不及待地越过格兰特摇下了车窗。然后，克朗代克给我上了第一课，这个地区臭气熏天。污浊的空气扑面而来，我倒吸了一口凉气，被这刺激的空气打败了，只好重新坐回座位，但是格兰特和杜安好像没注意到这股味道。

很快便到达目的地了，我们把车停在矿区主要的商店旁边。格兰特和杜安激动地跳下车，而我迟疑了。刺鼻的气味越来越强烈，我开始打算留在车里，让他们去看骨头吧。可是，我也想一睹骨头和矿藏的真容，所以最后我还是动摇了，深吸一口气，做好准备打开车门，冲进了恶臭。

我站在碎石路面上，定神环顾四周。我的右边是商店和一些房屋，左边是仓库之类的建筑物（或许是刺鼻气味的来源？）和几辆卡车，以及几个我觉得可能用于丢弃生锈金属的大垃圾箱。远处有几个看起来像矿工的人，他们正在摆弄类似可以装在平台上的消防水管的东西。杜安已经向他们走去，我也跟着走了过去，其实我只是想远离一切能够产生这种恶臭的东西。

和我预想的不一样，越靠近这些矿工，恶臭反而越强烈。我看看格兰特，然后厌恶地捏住了鼻子。突然，我们面前一台强大的发电机启动了，这又冲击了我的另一个感官。我崩溃地踢了踢脚下的石子，一不小心有一块大石头打到了杜安的靴子上。

杜安疑惑地回头问发生了什么，他的声音压过了发电机巨大的声响，他似乎仍没有注意到这股刺鼻的气味。

格兰特笑道：“她是第一次来！”他提醒杜安。

“啊，”杜安点点头，转过身眯着眼睛看向太阳的方向，想知道他的朋友是不是在那群消防水管旁的矿工中间。“这个味道啊，你觉得这些泥巴是由什么组成的呢？”他随口问道。

“是死掉的猛犸象，”格兰特笑着补充道，“还有上个冰河时期死掉的草木和其他垃圾，现在早就腐烂了。”

这样就不难理解了，几万年前的有机体碎片原本被冷冻在土地里，现在突然被暴露在夏季阳光下，肯定会产生令人不快的气味。

“还有冰川淤泥，”杜安补充说，“你会想要小心的。”

我们三人向着消防水管运转的地方继续走着，我逐渐适应了这里的气味和噪声。杜安挥舞着手臂大喊，矿工们注意到了我们，然后让水流变小了，发电机的声音也变小了。杜安认为这是一种邀请，赶紧凑上前去聊天。我和格兰特留在原地等待，扫视着刚刚被冲刷出来的淤泥，寻找来自冰河时期的生命迹象。

很快，我就发现了一个野牛角，爆破点刚刚翻出来很多冻土，它从里面露出来。我兴奋地戳着格兰特的肋骨，指给他看。他微笑着，因为十分认可我的化石发掘能力（当然是我自以为的），示意我把它挖出来。带着第一次发现冰河时期化石的激动心情，我朝爆破点边缘走去，蹑手蹑脚地跨过一条从爆破点流出的浅溪，然后准备跳过一个小水坑。在这里，克朗代克给我上了第二堂课：凡事都要小心翼翼。不知道这件事的我，非常不雅地“着陆”了，我深深地陷入脚踝高的淤泥中。我惊慌失措地想要拔出一只脚，结果不但这只脚没有移动，反倒让另一只脚因为额外的压力而陷得更深了。我又使劲拔了一次，这次脚是成功拔出来了，但是靴子留在了泥里。我一只脚只穿着袜子在湿哒哒的泥地上面企图寻找一个支点，最后还是失败了，我失去了重心向后倒去。结局就是我的两只脚、两只手和屁股都陷进了臭气熏天的淤泥，我绝望地回头看向格兰特寻求帮助，然而这个让我陷入这种境地的人只是开心地嘲笑我。

“我早就告诉你要小心！”杜安在消防水管旁边喊道，他和身边的矿工一边微笑，一边无奈地摇头。

在脱掉两只靴子，丢了一只袜子，自己浑身上下散发着几千年前腐烂尸体的味道之后，我终于从泥泞中挣脱出来，同时我也完成了在这个地区工作的“成人礼”。然后，我们一起回到了矿区商店，去参观他们的化石收藏。化石主要是野牛骨骼，我对此非常高兴，因为我现在正在研究冰河时期的野牛。还有一些马骨、猛犸象骨头和象牙、驯鹿骨头和鹿角，以及一些少见的熊和猫的骨头。我们被告知需要把这些化石带回怀特霍斯的博物馆，所以我们给每块化石都做了标记，并且在野外记录本上详细记录了化石的物种、采集日期和出土的矿区。我也用电池供电的小电钻采集了一些野牛骨骼的样本，准备日后回到我在牛津的实验室提取DNA。之后，我们谢过矿工，收拾好记录，把化石都装进杜安的卡车里，准备把它们带回怀特霍斯。

一切是如何开始的

实话实说，1999年开始我的研究生课题的时候，我并没有打算研究野牛。在我第一次紧张地穿过牛津大学动物学院大厅的时候，我没有想到野牛。在我找到一个办公位，想到未来5年工作规划的时候，野牛也没有出现在我的脑海里。我从小并没有对野牛有什么浓厚的兴趣，但是几个月之后我就遇到了它，我用德雷梅尔激光切割机切割了一段三万年前野牛的骨头（是的，这非常重要）。很惭愧的是，我不得不承认自己当时对野牛的第一印象并不好。这是一个尴尬的“眼色游戏”，即将成为我导师的人提出了建议，而我如坐针毡，思索如何礼貌地拒绝他的提议。“为什么不研究野牛呢？”对我的职业生涯而言非常幸运的是，他接下来说，“如果你做这个课题，你就有机会去西伯利亚。”这让我怎么舍得拒绝。

当时，古DNA领域的研究才刚刚开始，在此之前15年，加利福尼亚大学伯克利分校的阿兰·威尔逊研究团队开创了这个领域。他们采集了一小块100年前保存下来的斑驴肌肉组织，这种动物是一种已经灭绝的斑马亚种。他们从肌肉组织中提取了DNA，并且进行了测序。他们的研究结果证明DNA也可以存在于死亡个体中，这引发了一场科学狂潮。全世界许多实验室开始对灭绝物种进行测序，争相提取猛犸象、洞熊、恐鸟和尼安德特人的DNA。大家都在争相发表最古老的DNA或最为稀少物种的DNA测序结果，很少有人去验证那些最惊人的研究结果。在20世纪90年代中期，恐龙DNA序列还有在琥珀中保存下来的昆虫DNA序列都已经被发表在著名的科学期刊上，这些研究结果让人难掩喜悦之情，但是问题也随之而来。虽然有些古DNA序列的确可以被验证，但是没有一个极其古老的DNA序列是真实的。事实上，大多数（不是全部）研究宣称的几十万年前的DNA序列已经被证实是样本污染，它们可能来自微生物、人类，或者是研究人员的午餐。这是古DNA研究领域的至暗时刻。

1999年我开始研究古DNA时，这个领域刚刚走上正轨，成为一门严肃的科学。科学家意识到古DNA往往会断裂或者降解成微小的片段，而且很容易被活体的完整DNA所污染，比如来自参与实验的研究人员的DNA。在20世纪90年代末期，几个大学和研究所投入了巨额资金去开发能够用于古DNA研究的超净实验室。这些实验室的科学家设立了非常严格的DNA提取方法，包括：在无菌环境中进行实验，所用实验器具都要在漂白液中浸泡以去除潜在的DNA污染源，要穿戴无菌衣、靴子、手套、发网和口罩以避免污染古DNA，而且不信任来自竞争对手实验室的数据。这些措施也产生了另一个方面的影响，限制了可以研究最吸引人、最古老的DNA的竞争者数量。

我懵懂地踏入牛津大学并且开始了古DNA研究，兴奋的我完全不知道自己正在走进一个激动人心的世界，当时的实验室还只是初具雏形。实验室的领导者阿兰·库珀，也是我未来的导师，他刚刚离开伯克利的阿兰·威尔逊课题组，这个课题组培养了他和许多在古DNA研究早期非常有名的人物。库珀在牛津大学自然史博物馆中拥有一个清洁实验室，能够支持古DNA研究，还雇用了博士后伊恩·巴恩斯。在我加入后，实验室仅有我们三个人。

大多数人可能会觉得在一个仅有少数实验室参与的新兴领域，我可以对自己的研究课题有更大的选择权，但是在古DNA领域并不是这样。到了1999年，所有的生物类群都被不同的实验室认领，像最吸引人的食肉动物和古人类，或者任何可以激起期刊编辑和记者兴趣的类群都已经被瓜分了。同样来自阿兰·威尔逊实验室的斯万特·佩博和亨德里克·波纳，在德国莱比锡新成立的马普进化人类学研究所进行猛犸象、大地獭、人类和尼安德特人的研究。加利福尼亚大学洛杉矶分校的鲍勃·韦恩研究狗、狼和马。美国自然历史博物馆的罗斯·麦克菲研究麝牛。阿兰·库珀认领了熊和猫，并且让伊恩进行研究，当然还有野牛，但看起来无人问津。

尽管我对野牛并不感兴趣，但是古DNA太吸引我了。在暑期地质学野外实习期间，我开始着迷于地球塑造生命系统的过程。我对更新世巨大冰川留下的痕迹十分感兴趣，过去的几百万年大多属于更新世，这个地质阶段有明显的冰期与间冰期，冰川的连续进退留下了很多痕迹。在每条冰川的行进过程中，生命系统必然会重塑，我想象着冰川是怎样导致灭绝，又怎样重新组合了物种，为演化提供了什么样的机会。最近的冰河时期恰逢人类大规模迁入北美，这无疑加剧了冰川退行导致的原本缓慢进行的生态系统剧变——和现在正在发生的生态系统剧变并没有太大差异。事实上，我选择牛津大学深造，正是想要研究这种过去和现在的联系。我希望在这里学习古生物学和进化生物学，这两个学科正是这所学校的优势学科，也可以用到我之前接受的地质学和生态学训练。在遇到阿兰·库珀之前，我从来没有听说过古DNA，但是这项研究在揭示冰河时期如何影响地球物种演化方面的潜力是显而易见的。如果我有能力提取和分析古DNA，我就可以追溯演化带来的变化，因为这些剧变会被DNA记录下来。我能利用从过去的历史中学到的知识，去保护现今的物种和生态系统。是的，我几乎被热情冲昏了头脑，但是古DNA的确很酷，不是吗？

但是，这个令人激动的计划有个漏洞，就是我不具备任何分子生物学方面的技能。我从来没有使用过移液枪或者提取过DNA。我对应该研究哪些DNA毫无头绪，也不知道自己应该去哪里和如何得到可以让我提取DNA的化石。还有，我对野牛一无所知。

我不能一开始就被吓倒，所以决定从图书馆里的研究开始。按照牛津大学图书馆借书卡的规定，我发誓不在书库里喝茶，也不会烧掉图书馆里的书。我开始学习关于野牛的知识。我发现了数量惊人的书，并且大多数从来都没有人翻开过。在之后的几周里，我在阴暗寒冷的图书馆地下室抵挡住了喝热茶和烧书取暖的诱惑，学习了很多野牛的相关知识。我发现野牛比我想象中有趣得多。

究竟什么是美洲野牛？

美洲野牛这个物种被北美印第安人苏族分支拉科塔人称为tatanka或者pte，加拿大北部原住民甸尼人称美洲野牛为t'okjeré，在几千年不同的人类语言里，野牛拥有不同的名字。现在我们熟知的美洲野牛这个物种第一次拥有的英文名是16世纪的欧洲人赋予的，他们称之为水牛（buffalo）。现在，buffalo这个词有“镇定”和“恐吓”的意思，似乎很适合这种笨重又任性的动物。在16世纪，这个词指殖民者用动物制作的皮草大衣。用外套命名还不是最糟糕的，因为这个名字甚至不是唯一的，欧洲人会把看起来皮毛可以用来做外套的陌生动物都命名为buffalo。作为分类学家的责任就是对每个物种有清晰和明确的定义，面对各不相同的buffalo，欧洲的分类学家震惊了。在18世纪中期，大家终于就分类命名的争论达成了部分一致，被称为buffalo的物种减少到三种：北美水牛、非洲水牛和亚洲水牛。1785年，卡尔·林奈正式指定了美洲野牛（Bison bison）这个名字，这让分类学家集体松了口气。北美水牛这个名字不再被使用，官方名称被定为美洲野牛（bison）。

数百万年来，猛犸象和马是北美动物群的长居者；一直生活在亚洲的野牛200万年前才出现在当地的化石记录中，它们是北美大陆的新居民。野牛是通过白令陆桥到达北美的，这座桥因白令海而得名，目前已经被白令海所淹没。而白令海本身以维图斯·约纳森·白令命名。他是一位丹麦探险家和地图制作者，在数十万年后坐船进行了和野牛同样路线的远航。

19世纪和20世纪早期的古生物学家无法推测野牛通过白令陆桥的确切时间，但还是有一些证据存在。例如，陆桥仅在更新世冰期最寒冷的时候可以通过，因为那个时候大部分海水都被冻了起来，海平面降低，白令陆桥随之显露出来。这时，白令陆桥形成了一条连续的走廊，连接了无冰川的栖息地，动物可以自由穿梭。尽管大家不是同时或者同方向移动的，但是猛犸象、狮子、马、野牛、熊甚至人类都是利用白令陆桥移动的。因为白令陆桥是间歇性出现的，所以古生物学家可以确定野牛是在寒冷期进入北美，也是最近才到达北美。同时，大多数在北美大陆发现的野牛骨骼并没有矿化（矿物质填充有机组织孔洞的过程），这就意味着它们可能并不是很古老。不过，温暖地区的矿化会发生得更快，一些来自温暖地区的骨骼发生了部分矿化，这混淆了古生物学家的判断。古生物学家需要一种可以直接测量野牛化石年龄的方法。20世纪50年代，一种叫作碳定年法的技术出现了，让测量变成可能。

碳定年法可以揭示有机体的死亡时间。有机体在生长过程中吸收大气中的碳来构建骨骼、叶子和其他部位，碳定年法利用了这种特性。事实上，生物吸收了两种碳——碳12和碳14。碳12是稳定的，而碳14是宇宙射线撞击地球高层大气时产生的放射性同位素，它并不稳定，会衰变成碳12，半衰期为5 730年。有机体死亡后，便不再从大气中吸收新的碳，但是生物体内的碳14还会继续衰变，这意味着有机体内碳14和碳12的比例会随着时间推移而变化。通过测量这个比例，我们可以知道有机体何时停止吸收新的碳14，也就知道了生物体何时死亡，以及化石的年龄。

碳定年法给古生物学带来了史无前例的革新，但是依然存在局限性。其中最为严重的是，它只能测定相对年轻的样本年龄。5万年后碳14仅留下极少的量而难以被精确测量，因此在样本年龄超过5万年后，这种方法只能告诉我们样本超过5万年了。

在对北美的野牛骨骼进行碳定年法测量来寻找最古老的野牛时，大多数的骨骼距今不到5万年，但是仍然有一些由于年代过于久远而无法测定。这就意味着，野牛进入北美的时间早于5万年前。直到最近半个多世纪，古DNA的谜团终于在一座火山的帮助下解开了。

2013年，阿尔伯塔大学地质学家贝尔托·雷耶斯在加拿大育空地区工作时，发现一块冰冻野牛足骨从冻崖上伸了出来。这块崖壁属于奇杰崖，是一块位于偏僻的旧克罗聚落区附近的地质暴露区。这块骨头嵌进厚厚的火山灰中，这些火山灰被称为旧克罗火山喷发碎屑。其中一个显眼的深棕色土壤层里面满是植物枝干、根系和其他有机体碎片，这种类型的沉积层是在两个冰期之间温暖的间冰期形成的。在嵌有骨骼的暗层之上有一层细灰色淤泥，这种沉积层是在冰期形成的。地质层随着时间的推移不断积累，因此贝尔托可以知道，拥有这块骨骼的动物生活在冰期之前的一段温暖期。这就是了解这块野牛足骨化石年龄的线索，但是在更新世有多达20个冰期和间冰期，他又如何确定是在哪一个间冰期呢？

这时火山帮了忙。

火山喷发的时候，碎石、矿物质晶体和火山玻璃碎片会以灰的形式喷入高层大气，然后在风的作用下飘到远处，有时可达数千千米远。最终火山灰会落到地面，像雪一样覆盖整片区域，厚度从几微米到几米不等。之后随着时间推移，火山灰层会被其他沉积层所覆盖，经历风雨侵蚀和其他常见作用而逐渐沉积。或许几千年后，一条河流经过，穿过了沉积的土地，露出峡谷崖壁，可以看到像是无意中夹在两层正常土壤中的白色毯子。这块白色毯子就是火山灰，也是时间的标记。所有在火山灰之下的东西（像是土壤、骨骼、树木或者其他有机物质）都是在火山爆发之前沉积的，所有在火山灰之上的东西都是在火山爆发后沉积的。

火山灰层也被称为火山碎屑，在阿拉斯加和育空地区的冰期沉积层中十分常见。阿留申岛弧/阿拉斯加半岛火山区和阿拉斯加东南部的兰格尔火山区是两个相互靠近的火山区，它们的喷发提供了火山灰。每座火山的化学元素特征不同，因而其产生的火山灰成为一种地理特征，我们可以借此将整个区域的火山灰和喷发火山联系起来。更重要的是，火山碎屑中包含的火山玻璃微粒可以揭示火山的喷发时间，这个时间的测定依赖于一种类似碳定年法的方式，不过利用的是铀238的放射性衰变。铀的半衰期相比于碳更长，能够用于分析最早发生在200万年前的喷发时间。

旧克罗火山碎屑，也就是发现野牛足骨的沉积层之下的一层火山灰，据地质学家估计大约是13.5万年前沉积的。野牛足骨存在的沉积层在冰期和火山喷发之间，也就意味着野牛生活在冰期前的一个温暖期。我们从地质记录中可以知道，从13.5万年前到下一个冰期之间只有一个时间窗口，大约是距今11.9万—12.5万年，这个时间段内育空北部地区气候足够温暖，能够支撑木本植物的生长。这也就是贝尔托发现的野牛生活的时期。

贝尔托发现的这块野牛足骨是北美地区在合理年代推定下最古老的野牛化石。之后也有许多研究者继续在更古老的沉积层中寻找野牛化石，包括旧克罗火山碎屑之下更为古老的沉积层。马、猛犸象和其他冰期的动物骨骼都有发现，但是并没有野牛骨骼的身影。我们提取了贝尔托野牛骨骼的DNA用于分析，发现其序列与灭绝和现存的北美野牛同源，证明这些野牛都来自那群越过白令陆桥的野牛。贝尔托发现的野牛是最早生活在北美的野牛之一。

野牛可能是在16万年前越过白令陆桥到达北美的，那是在贝尔托发现的野牛生活年代之前的一个冰期，当时白令陆桥可以从海洋中显露出来。随着气候逐渐温暖，草原面积扩张，野牛也开始向东、向南扩散，渐渐遍布整个大陆。野牛的足迹被数以万计的各种野牛化石记录下来，北至阿拉斯加，南到今天的墨西哥北部，从东到西几乎横跨整个大陆。最为极端的野牛是巨型长角野牛（Bison latifrons），它们的两个角尖端跨度达2.1米，体型是同时期北方野牛的两倍。根据它们和其他间冰期繁盛的物种一起出现，可以判断长角野牛的历史至少有12.5万年。事实上，长角野牛看起来和其他野牛非常不同，甚至有古生物学家认为它们是不同时期穿过白令陆桥的不同物种。但是，长角野牛的化石没有在北美大陆中北部被发现，仅仅在特定地区存在。如果它们和其他野牛是分开通过白令陆桥的，那么长角野牛只可能是因为跑得太快而未能在北部大陆留下任何化石记录。

作为一名研究生，我知道如果能从长角野牛化石中提取到DNA，我就能回答这个问题。但不幸的是，长角野牛不仅生活在非常久以前，而且生活在温暖时期，这两个条件都不利于DNA的保存。在很多年里，我尝试了很多次都没能从现存的长角野牛化石中提取到DNA。之后我就毕业了，也更改了研究课题，不得不放弃对长角野牛DNA的探索。但在2010年10月14日，杰西·斯蒂尔偶然间开着推土机撞到一头猛犸象的化石，因此我得到了一个机会可以继续之前的研究。

斯蒂尔是参与科罗拉多州斯诺马斯村水库扩建的工作人员，这个村落因靠近落基山脉最好的滑雪场而闻名。当他把卡在推土机上奇怪的巨大肋骨拔下来的时候，斯蒂尔并没有意识到他就此发现了一个拥有北美地区最为丰富的冰期化石的沉积区。随后，丹佛自然科学博物馆和美国地质勘探局的团队抵达，水库工程暂停。接下来在2011年夏天的8个星期，上百名博物馆员工、志愿者和数十名科学家（我也在其中）穿上亮黄色的安全背心，戴上醒目的白色安全帽，开始进行挖掘工作。最终，我们采集了超过3.5万件动植物化石，包括数十头长角野牛，以及乳齿象、猛犸象、地懒、骆驼和马，还有蝾螈、蛇、蜥蜴、水獭和海狸等小型动物。这些化石的保存状况非常良好，一万年前的莎草和柳树叶去掉泥浆后还是绿色的，发掘出来的古代浮木甚至长达20米，甲虫、软体动物和蜗牛的壳都保留着原本的鲜艳色彩。我完全有理由相信，巨型长角野牛的DNA可以被保存下来，我又重新燃起了希望。

最终，我们仅在一段长角野牛骨骼中提取到了DNA。这段保存得最为完好的野牛骨骼位于古老湖泊中的一个沉积层，沉积时间大约在11万年前。尽管DNA降解非常严重，我们还是尽力拼凑出了序列并与我们的野牛数据库进行比对。我们的分析结果显示了非常清晰的结果：长角野牛在遗传上与其他野牛毫无区别，尽管它们的形态不尽相同。巨型长角野牛并不是一个独立物种，而是一种生态型，一个由于适应了不同的环境而导致形态独特的谱系。与奇杰崖野牛相比，巨型长角野牛的体型几乎大了一倍，这大概归功于它们生活在温暖的北美大陆中部，那时的大陆资源丰富。

随着地球再次变冷，草原消失，巨型长角野牛也随之灭绝了。到9万年前，所有的野牛都是较小的体型了，北美大陆再次陷入冰期。在育空地区一块野外发掘区，我们发现了与另一个火山沉积层相关的数千块野牛骨骼。这个火山沉积层是希普克里克火山碎屑，大约在77 000年前沉积。在这个区域出土的野牛骨骼，无论从绝对数量上还是相对于猛犸象和马这类常见动物的数量上来说，都证明这个时期生活在育空地区的野牛种群数量庞大。实际上，约3.5万—7.7万年前是最后一个冰期的最冷时期，这个时期生活的野牛应该被命名为高山野牛。

在高山野牛时期，野牛从寒冷的美洲大陆北部向温暖的中部持续迁移。迁徙的牛群遇到其他牛群并与之交配，产生新的形态和生态多样性。19世纪和20世纪早期的古生物学家对这些细微的差别乐此不疲，他们依据些微不同的牛角曲率、角之间的距离或者眼窝形状就声称发现了前所未有的化石，发现了一个新物种。他们对化石骨骼，尤其是头骨进行测量、绘制，然后再次测量。这种测量只是无谓地确立一个新物种，从而骗取论文和学术声誉。

我很喜欢这段野牛研究井喷时期的故事，我的朋友、野牛分类学专家迈克·威尔逊给我讲了很多这个时期的物种分类故事，这些有趣故事指出了那个时期古生物学研究者如何狡猾地绕开规则。例如，要确认一块野牛化石是代表了一个新物种（太棒了！），还是属于已经命名的物种（嘘！），古生物学家会把头骨放在地上，鼻子朝前，两个角朝向左右，然后测量角基部的头骨长宽比，把这些数据和现存野牛的数据进行对比，去判断是否发现了一个新的物种。如果基于这种方式展开研究，那么发现新物种的速度必然会随着大量化石被测量而放缓。但是事实上，从某个时刻开始，大家开始使用一些小把戏，比如将头骨的鼻子指向左边而不是前方，原先的长宽比就改变了，因为原来的长现在变成了宽。人们采用这些诡计，大概是为了保持高物种“发现率”。

这段虚假繁荣时期过后，野牛拥有了10多个新的学名，包括Bison crassicornis，Bison occidentalis，Bison priscus，Bison antiquus，Bison regius，Bison rotundus，Bison taylori，Bison pacificus，Bison kansensis，Bison sylvestris，Bison californicus，Bison oliverhayi，Bison icouldgoonforeveri，Bison yougetthepointus。终于在20世纪末，有古生物学家开始怀疑，北美大陆的野牛应该只有一种，因此我开始利用古DNA去验证这个假设。在许多耐心的博物馆馆长的允许和协助下，我得以从许多被赋予不同名字的化石上采集一些微小样本。我参观了一座座北美的博物馆，在充满可移动置物架的博物馆库房里待上几天，在浩如烟海的化石库存中寻找需要的化石，并且留取小块样本。偶尔在休息的空当，我会因在博物馆里迷路而突然出现在灯火通明的展厅，手里攥着我的临时通行证。碰巧在那附近的参观者应该会被我这个迷路的科学家逗笑，因为我的脸上由于戴着防尘面具有红色的勒痕，并且头发上满是白色骨头碎屑。没想到的是，我会成为展览的一部分，就像博物馆馆长利用我带给参观者更好的游览体验，如果真是如此，我很乐意奉陪。

我将这些野牛骨骼样本带回牛津，提取DNA并且进行测序，与其他野牛化石DNA和现存野牛基因组进行比对。古代野牛和现代野牛的基因组不尽相同，尤其是古代野牛的遗传多样性要比现在的野牛高得多，这意味着当年的野牛种群数量庞大。但是，我并没有发现在不同名称的野牛之间存在遗传多样性差异。所以根据DNA的结果，北美仅存在一种野牛。那么这个物种究竟应该叫什么呢？答案非常简单。根据分类学原则，如果一个物种有多个名字，那么第一个名字具有优先权。所以，所有的北美野牛都应该被称为美洲野牛。

急转直下

在大约3.5万年前，北美野牛的生存状况开始恶化。在此之前，相对于冰河时期而言，冰期相对温和。野牛生活在白令地区，也就是从西西伯利亚的勒拿河到加拿大育空的马更些河，包括现在被淹没的白令陆桥。这块栖息地相当广阔。年降雨量稀少，无法形成冰川，但是足以滋养繁盛的草原，这对野牛而言无疑是绝佳的条件。但是随着气候变冷，降雨量进一步减少，草原开始被没那么有营养的灌木取代。马可以摄取灌木，因而短暂地取代了依赖草原的野牛的地位。但是由于气候持续变冷，灌木也逐渐消失了，马也未能持续繁盛。

到了2.3万年前，上个冰期最寒冷的阶段前后，白令地区的野牛和马都陷入困境。它们的栖息地减少，而且有两座巨大的冰川横亘在现今加拿大的西部，一座是落基山脉东麓的科迪勒拉冰盖，另一座是加拿大地盾的劳伦泰德冰盖，两座冰川的相遇切断了白令地区和南部潜在栖息地之间的通路。这段冰川屏障持续了将近一万年。

显然，冰期最冷的时期对生活在北美大陆的野牛很不友好，但是草原栖息地的丧失不是唯一的原因，还有新的捕食者出现了，他们将目光锁定了野牛。这个新的捕食者刚刚从亚洲跨过白令陆桥来到这片大陆，用两条腿直立行走，能够远距离投掷尖头武器。他们就是刚刚到达北美的人类。野牛从未遇过这样的捕食者，通常捕食野牛的是狼、熊或者大型猫科动物，它们在一次成功的狩猎中可能会抓住一两个个体，通常是最幼小、最年老或者最病弱的。但是人类并不是这样，他们合作捕猎一次可以带走几十只或者更多的个体，而且目标不是最弱小的个体，而是最大、最健康和最肥美的野牛。随着人类种群增长，他们对野牛的追捕也逐渐加剧，野牛的种群结构被破坏。繁殖季来了又走，能够繁育的野牛数量减少，牛犊的数量也随之减少，野牛的种群数量日渐减少。同时，野牛的栖息地在进一步萎缩，幸存的个体不得不退到孤立和日渐缩小的草原。对野牛来说更为不幸的是，人类知道这些仅存的栖息地都在哪里。

虽然古生物学家可以利用野牛化石数量来推断冰期野牛数量锐减，但是古DNA提供了更为有力的证据。到冰期结束，世界重新开始变得温暖时，曾经遍布整个白令地区的野牛种群已经减少到只剩几个地理孤立的小畜群，每个畜群在仅存的小片草原上各自生活。这些幸存的种群继续存在了千年，但是当年的繁盛已不复存在。生活在同一栖息地的个体遗传上非常相似，这意味着种群规模已经非常小，并且很少存在不同栖息地之间的遗传交流。直到2 000年前，最后的北方野牛种群也消失了。

在劳伦泰德和科迪勒拉冰盖的封锁下，一部分野牛被困在了南部。它们相比于北部的野牛也没有多幸运，因为那里也有人类，人类在冰期末期与野牛生活在一起。他们分散居住并且发明了新工具，其中一些是为杀死野牛而专门设计的。截止到1.3万年前，冰川以南的野牛种群已经减少到寥寥几个，甚至是唯一种群。现今生活的野牛都来自这些幸存的南方种群，如果不是这些冰川以南的少数野牛幸存下来，那么野牛也会像猛犸象、巨熊、北美狮和其他有魅力的冰河时期动物一样，消失在历史的长河里。

短暂繁荣

随着冰期结束，现今的温暖期到来了，一个全新的地质时期也到来了——全新世，草原全面回归北美中部大陆。猛犸象和马已经灭绝或者濒临灭绝，这也就意味着和野牛竞争同一生态位的物种很少，到一万年前野牛重回繁荣。数百万头亲缘相近的野牛跨越平原（这些野牛之后被称为平原野牛），穿过森林（这些野牛之后被称为森林野牛）。对北美野牛而言，全新世的早期是绝佳时期。

当然，这个时期的人类的表现也很好。在草原回归整个北美平原的时候，人类也几乎遍布整个大陆。早期的北美人类想出了很多妙计来捕获野牛，比如手持长矛和弓箭，把野牛赶进雪堆，或逼进峡谷和畜栏，或试图在它们穿越河流或者湖泊时进行伏击。又或者，人类跟踪野牛到它们的饮水处，然后逼迫它们跳下悬崖，或者迫使它们在仓皇逃窜时互相踩踏而导致死亡和重伤。在这些大规模猎杀地点，一次驱逐就可以导致上百只动物冲下悬崖。

联合狩猎是早期北美人类社会活动的重要组成部分。联合狩猎就意味着共同收获，把原本分开的族群聚集起来，一起分享堆积如山的野牛尸体。在这种联合狩猎期间，家庭团聚、人们庆祝胜利、安排联姻还有进行政治决策。野牛皮可以被制成鞋子、独木舟和帐篷。牛角可以被制成打击乐器和杯子。这些器物，还有保存下来的歌曲、故事、舞蹈和艺术记录了超过1.4万年间北美人类和野牛之间的纠葛。人类依赖野牛，同时野牛也塑造了人类演化史。

野牛同样在适应有人类的生活。在全新世早期，野牛比它们冰河时期的祖先体型更小。阿拉斯加大学费尔班克斯分校的古生物学家戴尔·格思里在他的著作《猛犸象草原的冰河动物群》中将这种体型的减小归结于野牛和人类的互动。冰河时期野牛的主要捕食者是狮子、巨熊和剑齿虎，这些捕食者主要单独或者组成小团队捕猎。为了避免被吃掉，野牛可以与捕食者对峙或者用巨大的角进行反击。在这些捕食者灭绝以后，灰狼和人类成为主要捕食者。被狼群或者人类族群盯上的时候，最好的生存策略变成了逃跑。因此，这种新的捕猎模式更有利于小而灵活的野牛在演化中活下来。加拿大生物学家瓦勒留斯·盖斯特也认同这一点，并且指出人类可能对强壮的大公牛施加了强大的选择压力，这些个体是最容易和持长矛的人类对峙的个体，因此也是最容易死亡的个体。大约15 000年前，野牛首次遇见人类；大约5 000年前，北美野牛的体型变得和现今相似，但是和冰河时期它们的祖先相比，体型仅约为祖先的70%。

或许，人类也间接导致了野牛体型变小。在源源不断的野牛肉的支持下，人类慢慢在最好的栖息地永久定居，毕竟拥有武器的人类还是可以赢下领土战争的。野牛被驱赶到水草不丰沛的地方，体型较小的野牛需要更少的资源，从而比它们体型较大的兄弟姐妹更易存活。野牛适应了这种变化并且坚持下来，尽管和之前相比体型和种群规模都变小了。

之后对野牛来说，有一个喘息的机会。大约500年前，欧洲人到达北美大陆，带来的天花、百日咳、伤寒、猩红热等传染病席卷了整个大陆，病毒在原住民中肆虐。随着原住民大量死亡，许多历史悠久的人类族群消失了，野牛被捕猎的压力也随之降低。到18世纪中叶，据历史记载，在北美平原生存的野牛已达6 000万头，但这最后的繁荣并没能持续。

除了疾病，欧洲人还把马带回了北美。马在北美生活了上百万年，但在冰河时期末期灭绝，仅在欧洲和亚洲幸存下来。16世纪西班牙探险家重新把马引入北美，这对野牛而言是一个坏消息。18世纪所有人（包括殖民者和原住民）都发现，马在围捕并猎杀野牛时特别有用。欧洲人还带来了枪，枪在提高猎杀野牛的速度和准确度上的贡献仅次于马。

19世纪初期，欧洲殖民者加快了步伐，随之而来的是大规模野牛狩猎。一波又一波向西扩张的殖民者发现野牛好吃又好卖。每年捕猎者和贸易商将数百万张野牛皮售卖到东海岸。火车公司甚至提供了19世纪版本的“车上娱乐”，让乘客们在穿过平原的时候以射杀野牛为乐。同时更为不幸的是，殖民政府和军队与北美原住民之间争斗不断，前者视这些坚持捕猎野牛、拒绝迁移到保留地转而进行农业活动的原住民为敌。他们认为这些野牛是原住民的重要资源，对野牛赶尽杀绝才是解决原住民这个棘手问题的唯一解决办法。所以，他们大肆鼓励猎杀野牛，只要能猎杀野牛，就可以破坏条约和规则。种种行为让原本在18世纪中期有几十个大型种群的野牛，到1868年仅剩两个种群，而这两个种群还被铁路隔开，一个是北部种群，另一个则是南部种群。随着1873年经济衰退，更多的捕猎者和投机者涌入草原，希望可以将野牛皮换成现金。他们成功席卷市场的同时，导致野牛皮价格“跳水”，于是他们又不得不捕杀更多的野牛来维生。野牛种群消失了，只留下了成堆白骨和被剥皮后的尸体。1876年，野牛从南部平原彻底消失；到了1884年，仅有不到1 000头野牛生活在北美地区。

营救野牛

19世纪初期，一些人认识到，人类几乎导致即将到来的野牛灭绝。但是直到1874年，第一部保护野牛的法案才被美国国会通过，这项法案禁止了野牛的“无用屠宰”。不幸的是，当时的美国总统尤里西斯·辛普森·格兰特拒绝签署该法案。1877年加拿大政府通过了《野牛保护法》，希望达到相同的保护野牛的目的，但最后还是被拒绝执行。最终，1894年美国当时的总统格罗弗·克利夫兰签署了《雷斯法案》，用以“保护黄石公园内的鸟类和其他动物，并且惩罚公园内的违规行为”。这个法案保护了最后生活在北美的野生平原野牛，剩下的野生森林野牛生活在加拿大西部。在该法案通过后8年，也就是1902年，黄石公园内的野牛种群数量仅为25头。

幸运的是，在法律之外还有人保护野牛。在19世纪七八十年代，有一些人意识到了野牛的商业价值，所以围捕了他们能找到的所有野生野牛，然后建立了6个私人牧场，圈养了大约100头野牛。如果我们把这100头圈养野牛也算进去，就意味着所有活着的平原野牛仅为125头。这是不到1.5万年间野牛第二次濒临灭绝了。

1905年，美国野牛协会成立了，旨在保护野牛免于灭绝。西奥多·罗斯福原本是一名狂热的野牛猎人，最后成为该协会第一位名誉主席。两年后，该协会领导了第二次动物引入（第一次是西班牙探险家把在北美灭绝已久的马再次引入），他们将生活在布朗克斯动物园的15头野牛转移到俄克拉何马州一个牧场。一年后，该协会又向美国国会请愿，成功地在蒙大拿州建立国家野牛保护区，并且筹集资金从私人农场主手里购买野牛，于1909年放归该保护区。在接下来的5年里，他们通过相似的方式在南达科他州风洞国家公园和内布拉斯加州奈厄布拉勒堡野生动物保护区建立新的野牛种群。野牛再次繁盛，它们得救了。

事到如今

目前北美存在两种野牛，一种是平原野牛，另一种是森林野牛，它们都是从1.3万年前和150年前两次濒临灭绝的境地中幸存下来的。美洲平原野牛属于野牛（Bison bison）这个物种的野牛（bison）亚种，因而拉丁学名全称为Bison bison bison，主要生活在草原平原。美洲森林野牛属于另一个亚种，拉丁学名全称为Bison bison athabascae，主要生活在北美大陆北部的山区中。森林野牛的体型较平原野牛大，据说森林野牛毛发更少，胡须和鬃毛更细，前腿毛更少。但是由于1925年加拿大政府为了减轻中部省份的放牧压力，将艾伯塔省中部野牛国家公园的6 000头平原野牛迁入艾伯塔省北部的森林野牛国家公园，因此这两个亚种不同的演化路线变得模糊。平原野牛与森林野牛之间没有可以阻止它们杂交的演化障碍，因而目前可能没有遗传上纯种的森林野牛了。尽管如此，政府还是尽力分开保护森林野牛和平原野牛，希望可以保存它们各自的特征和多样性。

现在有50万头野牛聚集成不同的牛群生活在北美地区，牛群的规模不等，约为10头到数千头。野牛是大型动物，可重达一吨，性格平和，风度翩翩，视力不佳，但是它们依然是非常耀眼的物种。它们通常很平静，但是也可以像疾驰的马一样飞奔，受到惊吓时可以从静止状态垂直跳起两米高。在圈养野牛地区和国家公园内，管理者一直在警告游客不要和野牛互动，但是依然每年都有游客因无视这些警告而出现伤害事故甚至更糟糕的事情。毕竟它们是野生动物，而不是毛茸茸版本的家牛。

野牛的保护是一个成功的故事，从19世纪末濒临灭绝到现在畜群稳定且健康，而且它们的肉和皮毛存在着可持续的巨大市场。于是，2016年当时的美国总统贝拉克·奥巴马宣布野牛为美国国家哺乳动物。目前，北美野牛种群欣欣向荣。

欣欣向荣的种群应该是什么样子的呢？现在，大多数的野牛是私人饲养的牲畜。这些野牛经历过选择性繁育后，具有易管理和高利润的特性——温顺、繁殖率高、生长快速、高效喂养。在很多（或者说是全部）圈养野牛群中都发现了家牛的基因，这是因为20世纪初的农场主有意使这两个物种杂交，希望可以让野牛既保持抗逆性强的特性，又能有家牛温顺的品性。畜群内部和畜群之间的繁殖得到精心的管理，一些营利和非营利组织提供一系列优化繁育服务，例如DNA分型、疾病检测和促进贸易。在这些牧场里，野牛受到了保护，不需要与其他食草动物竞争，也不需要担心狼或者熊这些捕食者；当季节变化时，它们不再需要为了追逐优质的草场而迁徙。让野牛得以生存在今天的特性和基因已经变化了，与令其祖先存活下来的特性和基因不再相同。那么，这些野牛还有野性吗？

大约有4%的野牛生活在保育群中，它们仅仅占用原野牛生活空间不到1%的区域。这些野牛在保育区内没有商业目的的选育压力，但是受到的管理力度不亚于私人畜群。和商用畜群一样，保育群生活在围栏内，免于疾病、捕食者和其他糟糕情况的侵扰。每年一些个体都会被选择性淘汰以限制种群增长，人们将品性不佳的个体淘汰，优化畜群性别和年龄结构以控制繁殖，同时减少逃逸的可能性。

大多数的保育群也有一些家牛的血统，这引发了它们是否还值得被保护的问题。例如，加利福尼亚海岸附近圣卡塔利娜岛上的保育群中，有50%的野牛含有家牛的线粒体DNA。线粒体DNA是一种母系遗传的DNA。得克萨斯农工大学的野牛生物学家詹姆斯·德尔研究圣卡塔利娜保育群，探究家牛基因是否影响了野牛的某些方面。他的研究发现，带有家牛线粒体基因的野牛相比于带有野牛线粒体基因的野牛，体型更小、更矮。这些结果证明，如此之多的家牛血统可能会影响圣卡塔利娜野牛群。那它们依然是野生野牛吗？

鉴于像德尔的研究这样的结果，管理者苦恼于究竟要如何保护保育群。是应该施加选择压力清除家牛血统，还是增加一个野牛基因遗传变异的机会？因为它们曾经濒临灭绝，目前的野牛都来自少数个体而缺乏遗传变异。同时，牛群也在群内积累独特的遗传变异，通过适应当地条件（这是好的方面），也通过近亲繁殖（这可能会造成不良的效果）。这让管理者不得不面临艰难的选择，一方面，在不同牛群间移动个体能够避免近亲繁殖造成的后果，另一方面，这种移动可能又影响了原本野牛产生的本地适应性。不过，无论管理者最后做出哪种选择，他们实际上都决定了美洲野牛的演化命运。

接管演化

北美野牛的故事是我们接管物种演化进程的一个缩影。在近200万年中，野牛生活在没有人类的世界，适应了冰河时期来来往往的冰期和间冰期。在天气寒冷的时期，拥有厚厚毛皮的野牛可能变得更健康强壮，也更容易在捕食者的袭击中逃脱；在温暖的时候，或许情况是相反的。捕食者清除了最老和最不健康的野牛，剩下的野牛得以繁衍生息。野牛的足迹遍布北半球，随着草原的兴衰更替而变化。

随后人类出现了，带来了工具，这些工具的更新速度远远超过了野牛演化出逃脱技能的速度。在超过1.4万年间，人类为了食用或者是狩猎运动而捕猎野牛。在此时间段内，野牛两次濒临灭绝。它们第一次幸免于难是因为赶上了全新世早期，那时的气候对草原生长来说非常理想，而且并没有什么食草动物和野牛竞争这些丰饶的草原。然而，这只是暂时的。

野牛第二次濒临灭绝的时候，人类出手了，野生动物保护者接管了原来自然演化所统治的地方。他们决定哪些个体可以存活下来并且繁育后代，甚至让野牛与家牛杂交。政府建立保护区，通过立法来保护这些保护区。目前，美国政府认可每个牛群都是独立、有价值的群体，并且尽全力保护，尽管它们都来自不到125头的祖先。一些野牛群被指定用于保护，而另一些并没能享受这种待遇。管理者和繁育者在不同牛群之间移动个体，科学家分析野牛DNA来帮助管理者决定应该繁育哪些野牛，哪些基因是好的基因，以及有多少家牛基因算是过多的状态。管理者捕杀部分野牛以限制过度放牧，为野牛接种疫苗预防疾病，设立围栏避免捕食者的侵扰。现在，在这些保护区的围栏里，我们可以坐在舒适的汽车里，欣赏它们迷人的野性。

北美野牛的演化故事只是人类参与其他物种演化的沧海一粟，我们影响了几乎所有（或者说就是所有）生活在今天的生物。只是我们塑造野牛的方式从捕猎变成了保护，我们中途学会了如何操纵和管理野生动物以满足我们的特定需求。在接下来的章节中，我将深入探讨捕食者和保护者这两种人类的角色，同时探讨两种角色之间的转变。我将以我和其他人的研究结果为例，阐述人类在自己的演化过程中如何重塑其他物种的演化路径。