第四节　机体功能的调节机制

一、机体功能的调节方式

正常机体在复杂多变的内外环境中，始终以一个完整、协调、统一的整体存在，表现为各器官、各系统功能活动的统一，以及机体和环境的统一，这种整体功能的统一称为整合（integration）。人体感受内、外环境的变化，并相应地调整各种功能活动，使其相互配合、保持稳态，以适应环境的变化，这一过程称为生理功能的调节（regulation）。机体生理功能的调节方式主要有神经调节、体液调节和自身调节三种。

（一）神经调节

通过神经系统的联系对机体各部分生理功能进行的调节，称为神经调节（neuroregulation），它是机体最重要的调节方式。神经调节的基本方式是反射（reflex），反射的结构基础是反射弧（reflex arc），由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五部分组成。感受器能够感受机体内、外环境的变化，并将这些变化转变成神经信号，通过传入神经传至神经中枢，中枢对传入信号进行分析，并通过传出神经改变效应器的活动。这种在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境变化做出规律的具有适应意义的反应，称为反射。例如，肢体被火灼痛时立即下意识回撤就是一种保护性反射。在自然条件下，反射的完成有赖于反射弧结构的完整与功能的正常，反射弧中任何一部分被损伤或破坏，反射将不能完成。

神经调节的特点是反应迅速、精确，作用持续时间短暂，范围比较局限。

人类和动物具有多种反射，根据反射形成条件的不同，分为非条件反射和条件反射两大类：①非条件反射（unconditioned reflex）：是在长期进化过程中形成的，与生俱来的，它的建立无需大脑皮层的参与，通过皮层下各级中枢即可完成，如吸吮反射、角膜反射等。非条件反射的反射弧相对固定，数量有限，是人类与动物维持生命的本能活动。②条件反射（conditioned reflex）：是根据个体所处环境的不同，经过后天学习和训练而获得的，高等动物形成条件反射的主要中枢部位在大脑皮层。非条件反射与条件反射的比较见表1-1。条件反射是在非条件反射的基础上建立起来的一种高级神经活动，反射弧是暂时性联系，若不强化，则可逐渐消退，其数量无限，条件反射建立的数量越多，机体对环境的适应能力就越强。

（二）体液调节

体内某些细胞合成并分泌一些特殊的化学物质，经体液运输至全身或特殊的组织细胞，对机体功能活动所进行的调节称为体液调节（humoral regulation）。通常由内分泌腺或内分泌细胞分泌的具有生物活性的化学物质称为激素（hormone），其经血液运输至全身各处发挥作用，称为全身性体液调节。例如胰岛B细胞分泌的胰岛素入血后到达全身，能调节全身细胞的糖代谢，促进细胞对葡萄糖的摄取和利用，维持血糖浓度的相对稳定。而组织细胞产生的组胺等化学物质及乳酸、CO2等代谢产物，经组织液扩散至局部对邻近细胞进行调节，这种调节方式称为局部性体液调节。

与神经调节相比较，体液调节的特点是反应比较缓慢，作用持续时间久，范围广泛。

人体大多数内分泌腺或内分泌细胞接受神经支配和调节，如交感神经节前纤维支配肾上腺髓质，交感神经兴奋时，肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，从而发挥激素的多种生理效应。这种通过神经作用于内分泌腺而实现的体液调节方式，称为神经-体液调节（neurohumoral regulation）。这种调节具有神经调节和体液调节的各自优点，使调节的效果更加合理、准确，机体的协调与统一更趋完善。

（三）自身调节

自身调节（autoregulation）是指某些组织、细胞不依赖神经和体液因素的作用，而是通过自身直接感受内外环境的变化，并做出相应的适应性反应的调节方式。例如肾动脉灌注压在70～180mmHg范围内变动时，肾血流量基本保持稳定，从而保证肾泌尿功能在一定范围内不受动脉血压改变的影响。

自身调节的范围和幅度较小，其生理意义不及神经和体液调节，但对于局部组织和器官功能活动的调节仍有着重要意义。

机体除以上三种调节方式，还有免疫调节。免疫系统与神经系统和内分泌系统一起组成神经-内分泌-免疫网络，在调节整个机体内环境的稳定中发挥重要作用。

二、机体功能活动的自动控制原理

人体是一个极其复杂的有机体，体内存在不同层次和不同形式的多种控制系统。现代生理学把工程控制论的普遍原理应用于人体功能调控的分析，使人们对人体功能调节的一般规律有了进一步认识。按照控制论原理，可以把人体的各种功能调节比喻为一个自动控制系统。从控制论的角度分析，体内的神经、体液和自身调节对机体活动的调控主要是通过反馈控制系统及前馈控制系统的协助而共同完成的。

（一）反馈控制系统

反馈控制系统是人体功能调控中最普遍的方式，主要由控制部分和受控部分组成，两者之间存在着双向联系，从控制部分（反射中枢或内分泌腺）、受控部分（效应器或靶器官）、输出变量、监测装置再到控制部分，形成一个闭合式回路。它通过控制部分发出的控制信息作用于受控部分而发生活动，受控部分则发出反馈信息返回到控制部分，不断对控制部分输出的控制信息进行修正与调整，从而使受控部分的活动更精确、更完善，达到最佳效果（图1-2）。由控制部分发出调节受控部分活动的信息，称为控制信息；由受控部分传回到控制部分的信息，称为反馈信息；由受控部分将信息通过反馈联系传回到控制部分的过程，称为反馈（feedback）。根据反馈信息对控制部分活动影响效果的不同，将反馈分为正反馈和负反馈两种形式。

1.负反馈　在反馈控制系统中，受控部分发出的反馈信息使控制部分的活动向与原来相反的方向改变，这种方式的调节称为负反馈（negative feedback）。如某种外在因素（干扰）使该系统的受控部分活动增强时，可通过负反馈使其控制部分的活动被抑制或减弱；反之，干扰使该系统的受控部分活动减弱时，可通过负反馈使其控制部分的活动增强，调节的结果都是向原先的平衡状态恢复。如人体体温的相对恒定就是负反馈调节的结果，当体温高于37℃时，机体通过体温调节作用，使产热减少，散热增加，体温回降；当体温低于37℃时，机体通过体温调节作用，使产热增加，散热减少，体温回升。机体通过负反馈调节使体温维持在正常水平。负反馈控制具有减弱或加强控制部分的双向调整作用，因此，负反馈的作用是使机体的活动保持相对稳定，是一种维持机体稳态的重要调控方式。人体内大部分相对稳定的生理功能，通常都是在负反馈调节下维持的，所以在人体功能活动的调节中负反馈最为常见。

负反馈控制都有一个调定点（set-point）。调定点是自动控制系统所设定的一个工作点，使受控部分的活动只能在这个设定的工作点附近一个狭小范围内变动。调定点可被视为各项生理指标正常范围的均数，如正常人体体温的调定点约为37℃。负反馈控制系统是一个闭合回路，反馈可在回路中反复进行，只有经过信息的多次往返才能使偏差逐步缩小，接近正常均数，使调节达到比较精确的程度。

2.正反馈　受控部分发出的反馈信息促进和加强控制部分的活动，这种方式的调节称为正反馈（positive feedback）。正反馈使受控部分的活动处于不断的重复与加强状态，直至完成全部活动。如当各种凝血因子相继被激活时，血液凝固过程会逐渐加强直至形成血凝块。正反馈没有纠正偏差的功效，一般对维持系统的稳态或平衡不发挥作用，而是使一些生理活动启动后很快达到高潮并发挥最大效应。但从整体看，正常机体的一些正反馈也是为了维持整个机体的稳态，如排尿反射、射精反射、分娩过程等都属于正反馈。在人体功能活动的调节中，正反馈远不如负反馈多见。

（二）前馈控制系统

在人体功能活动的自动控制系统中，除反馈控制系统外，还有前馈控制（feed-forward control）系统。在前馈控制系统中，当干扰信息作用于受控部分引起输出变量发生变化的同时，还可通过监视装置发出前馈信息直接作用于控制部分，这就能够在输出变量未发生明显偏差前即可对可能出现的偏差进行纠正，这种控制方式称为前馈调节（图1-3）。因此前馈控制活动更加快速、准确。

一般来说，与前馈控制相比，负反馈控制需要较长时间，因为控制部分要在接收到受控部分的反馈信息后才能发出纠正受控部分活动的指令，也可能在纠偏指令到达受控部分时，受控部分的活动已经偏离了正常范围，从而出现较大的波动。前馈则可以更快地对受控部分即将出现的偏差活动进行控制，在输出变量尚未出现偏差发动负反馈控制之前，对受控部分提前发出预见性的信息，弥补负反馈调节过程中出现较大波动和调节效果滞后的不足。与负反馈比较，前馈具有预见性和超前性。如人们可根据气温降低的有关信息，通过视、听等感觉器官传递到脑，脑就立即发出指令增加机体产热活动和减少散热。这些产热和散热并不需要等到寒冷刺激使体温降低以后，而是在体温降低之前就已经发生。条件反射也是一种前馈控制。如运动员参加运动比赛尚未开始比赛时，循环和呼吸系统等活动已经发生改变，以适应运动时对氧的需要；人们在进入食堂进餐前，食物的外观、气味等信号在食物进入口腔之前就引起唾液、胃液分泌。这种在活动开始之前就进行的调节属于前馈控制。但前馈控制所引起的反应有可能失误，例如动物看到食物而没有吃到食物，消化液的分泌就是失误。前馈控制系统与负反馈控制系统的区别见下表（表1-2）。