第2章
生命之树的古老信使

我们身体DNA中的氮元素、牙齿中的钙元素、血液中的铁元素及苹果派中的碳元素都是在坍缩恒星的内部产生的。我们是由星尘构成的。

——卡尔·萨根，《宇宙》

我们可能永远没法知道谷氨酸起源于宇宙何处。可能在地球上，也可能不在。确实，有迹象表明，谷氨酸可能存在于太阳系的其他行星及其卫星上。土星的卫星土卫六的体积与水星相当。土卫六的大气主要由氮气和少量的甲烷和乙烷构成，它的红色烟云被认为是由坠落到卫星表面的复杂有机分子形成的。实验证明，当与土卫六成分相似的大气暴露在紫外线辐射下，就可以形成复杂分子，包括核苷酸（DNA的基础组件）和氨基酸（蛋白质的基础组件）。谷氨酸就是这样一种氨基酸。

谷氨酸首次出现在地球上大约是40亿年前。斯坦利·米勒1952年在芝加哥大学读研究生时所做的著名实验证实了这一点。米勒向氢、氨（NH3）和甲烷（CH4）的混合物中持续注入蒸汽。然后，他将气态混合物暴露在电击下，一周后使用“纸色谱”这种方法检测出了数种氨基酸。谷氨酸正是米勒“原始汤”实验中产生的氨基酸之一（D. Ring et al. 1972）。

地球上首批出现的细胞是大约35亿年前的细菌。这些微生物使用谷氨酸作为基本组分来合成蛋白质。尽管当今的蛋白质由20种不同的氨基酸合成，但研究人员认为，在生命的极早期进化中，最开始的几种蛋白质是由少数几种氨基酸构成的。在20种氨基酸中，谷氨酸是结构最简单的一种氨基酸，因此被认为是原始汤中产生的首批氨基酸之一。细菌除了用谷氨酸组成蛋白质，还用它生产维持生存并支持其功能和复制的ATP。

谷氨酸分子由5个碳原子、4个氧原子、8个氢原子和1个氮原子组成（图2–1）。氢是“创世大爆炸”之后产生的第一个元素，是宇宙中含量最丰富的元素。随着宇宙的膨胀和冷却，更大、更稳定的元素形成了，然后一个元素与其他一个或多个元素结合形成分子成为可能。但是，在100多种元素中，只有一部分能与其他元素形成稳定的键，这种键是维持它们结合为分子的必要条件。能够形成这种稳定连接的元素包括氢、碳、氧、氮、磷和硫。这6种元素是所有细胞中所有分子的基础组件。在元素周期表中的所有元素中，碳因为其特性在细胞中发挥了尤为重要的作用。碳原子一次可以形成4个键：它可以与其他碳原子或生命体的另5种元素结合。

我们目前还不知道地球上最早出现的细胞究竟是如何形成的，但证据表明它们主要由3种分子结构构成——RNA、蛋白质和脂质。当时，蛋白质的氨基酸序列由RNA编码。在进化的某个时刻，细胞合成了与RNA中的碱基序列互补的DNA。DNA的双链结构使得有性繁殖成为可能，这为物种在艰苦环境中更快速地进化提供了优势。在有性繁殖中，后代基因的两个拷贝分别来自两个亲代。几代之后，有性繁殖增加了基因的多样性，一些个体获得优势突变的可能性也大大增加。

蛋白质中的氨基酸序列现在由DNA编码。DNA位于细胞核内，并由核酸链组成，组成链的核酸有4种类型：腺嘌呤（A），胞嘧啶（C），鸟嘌呤（G），胸腺嘧啶（T）。每个氨基酸由一个或多个三碱基核酸序列编码，它们被称为“密码子”。谷氨酸有两个密码子：GAA和GAG。DNA密码子的核酸序列被用于制造信使RNA（mRNA）的模板。RNA中有3种核酸与DNA相同（A、C、G）。但是，在RNA中，T（胸腺嘧啶）被U（尿嘧啶）所代替。mRNA产生后，它从细胞核移动到细胞的其他部位，在那里，氨基酸被用于生产由mRNA编码的特定蛋白质。大多数蛋白质中都含有谷氨酸。例如，胰岛素由51个氨基酸组成，其中3个是谷氨酸；神经营养因子BDNF由247个氨基酸组成，其中17个是谷氨酸。不同的蛋白质有不同的功能，它们可能是细胞代谢中的酶；或者激素、神经递质、生长因子的受体；或者转录因子；或者膜转运蛋白，负责转运离子、葡萄糖和其他物质进出细胞；或是由免疫系统的细胞产生的抗体。

在进化早期的某个时间点，谷氨酸开始执行在细胞之间传递信号的功能。因为谷氨酸可溶于水，但不溶于脂肪，所以它不能穿透细胞膜的脂质层扩散出去。相反，细胞会把它包裹起来，形成囊泡。然后，这些囊泡的膜可以与外层细胞膜融合，并将谷氨酸释放到外部。在神经元中，含有谷氨酸的囊泡集中在轴突的突触前末梢。当神经元被激活时，突触前末梢释放谷氨酸，并与突触后神经元的表面结合（图1–3）。谷氨酸通过与其受体的结合控制着整个大脑中的神经元网络活动。

朗·彼得拉利亚和他的同事最近回顾了突触的进化起源（Petralia et al. 2016）。在各种原始的多细胞生物，如海绵动物和浮游生物中，都可以看到类似突触的结构，但研究者尚未确定这些生物是否用谷氨酸作为其神经递质。然而，谷氨酸能神经元是所有高等动物，包括蜗牛、蠕虫、昆虫、鱼、鸟、爬行动物和哺乳动物的神经系统的主要组成部分。