第七章 免疫应答

【重点内容】

免疫应答是指机体受抗原刺激后，免疫活性T、B细胞识别抗原，自身发生活化、增殖、分化，并发挥特异性免疫效应的过程。

免疫应答的类型：根据免疫活性细胞对抗原刺激的反应结果，免疫应答可分为正免疫应答和负免疫应答两种类型；根据免疫细胞的类型及效应机制，免疫应答可分为B细胞介导的体液免疫应答和T细胞介导的细胞免疫应答。

免疫应答的发生过程：可分为抗原提呈与识别、免疫细胞活化增殖与分化及免疫效应三个阶段。免疫应答具有特异性、记忆性、放大性、MHC限制性等主要特点。

B细胞介导的体液免疫应答根据抗原不同分为TD抗原诱导的体液免疫应答和TI抗原诱导的体液免疫应答两种。TD抗原诱导的体液免疫应答是抗原经APC加工、处理后，形成抗原肽-MHC-Ⅱ/Ⅰ类分子复合物表达于APC表面，Th细胞的TCR识别复合物中的抗原肽后开始活化、增殖、分化并产生细胞因子，进而辅助B细胞活化、增殖、分化为浆细胞产生抗体发挥免疫效应。这种免疫应答需要Th细胞的辅助。TI抗原诱导的体液免疫应答，因TI-Ag能直接激活B细胞，不需要APC提呈抗原，也不需要Th细胞辅助，比TD-Ag诱导的免疫应答发生早，在感染初期即可产生特异性抗体，但是不能激发再次免疫应答。体液免疫应答抗体产生的规律是初次应答潜伏期长，抗体效价低，存在时间短，主要为IgM，并且抗体与抗原的亲和力低；再次应答是由于在初次应答的过程中形成Bm细胞，所以潜伏期短，抗体效价高，抗体存在的时间长，以IgG为主，抗体与抗原的亲和力高。体液免疫的作用是：①以中和作用降低或消除外毒素的毒性和病毒的传染性。②以调理作用加强吞噬细胞对抗原的吞噬作用。③通过激活补体，发挥补体溶菌、溶解靶细胞等效应。④通过ADCC杀伤靶细胞。⑤还可以参与超敏反应，引起免疫病理损伤。

T细胞介导的细胞免疫应答是APC摄取抗原并将其加工、处理为小分子抗原肽，抗原肽与APC自身的MHC分子结合形成抗原肽-MHC分子复合物，表达于APC表面提呈给T细胞。T细胞通过TCR识别APC提呈的抗原，在抗原的诱导下，T细胞活化、增殖、分化为效应性T细胞（Th1细胞和CTL细胞）。Th1细胞主要通过释放多种细胞因子，间接发挥细胞免疫效应。CTL细胞通过释放穿孔素、颗粒酶、TNF和FasL/Fas直接杀伤与之接触的带有特异性抗原的靶细胞。只有TD-Ag能诱导机体发生细胞免疫应答。细胞免疫具有：①抗感染。②抗肿瘤。③免疫损伤等生物学效应。

免疫耐受是指机体免疫系统针对某种抗原产生的特异性无应答状态。能诱导耐受形成的抗原称为耐受原。免疫耐受的类型分为天然免疫耐受和诱导免疫耐受。能否诱导免疫耐受主要取决于抗原和机体两方面的因素。其中抗原因素包括抗原的性质、剂量、免疫途径及抗原刺激持续的时间等。机体因素包括机体的免疫状态、免疫动物的种属和品系、免疫抑制措施等。

免疫调节是指免疫应答过程中，免疫系统内部免疫细胞之间、免疫细胞与免疫分子之间，以及免疫系统与神经、内分泌系统之间相互作用、相互协调，保证免疫应答有效而适度，从而发挥正常的免疫效应。免疫调节包括基因水平的免疫调节、分子水平的免疫调节、细胞水平的免疫调节和整体水平的免疫调节。

【习题】

一、选择题

A型题

1．T细胞识别的抗原是（　）

A．可溶性的蛋白质抗原

B．游离的蛋白质抗原

C．类脂抗原

D．与MHC结合并表达于细胞表面的抗原肽片段

E．多糖类抗原

2．APC处理过的外源性抗原与MHC结合后提呈给（　）

A．B细胞

B．CD4+T细胞

C．CD8+T细胞

D．巨噬细胞

E．NK细胞

3．内源性抗原在细胞内合成并与MHC分子结合后提呈给（　）

A．B细胞

B．CD4+T细胞

C．CD8+T细胞

D．巨噬细胞

E．NK细胞

4．内源性抗原在细胞内降解的部位是（　）

A．高尔基体

B．溶酶体

C．蛋白酶体

D．核糖体

E．内质网

5．抗原提呈细胞所不具备的作用是（　）

A．促进T细胞表达特异性抗原受体

B．降解抗原为小分子肽段

C．使MHC分子与抗原肽结合

D．将抗原肽- MHC复合物呈递给T细胞

E．为T细胞活化提供第二信号

6．下面哪种免疫作用在无抗体存在时仍可发生（　）

A．ADCC作用

B．补体经典途径激活时对靶细胞的溶解

C．病毒中和作用

D．毒素中和作用

E．NK细胞对靶细胞的杀伤作用

7．Th1细胞可通过下列哪种作用产生免疫效应（　）

A．非特异性直接杀伤靶细胞

B．分泌抗体

C．特异性直接杀伤靶细胞

D．释放细胞因子产生免疫效应

E．ADCC作用

8．细胞间相互作用不受MHC限制的是（　）

A．Tc细胞与肿瘤细胞

B．NK细胞与肿瘤细胞

C．Th细胞与B细胞

D．巨噬细胞与Th细胞

E．树突状细胞与Th细胞

9．与细胞免疫无关的免疫反应是（　）

A．外毒素中和作用

B．抗肿瘤免疫作用

C．移植排斥反应

D．接触性皮炎

E．结核空洞形成

10．Tc细胞活化、增殖、分化与下列哪种分子无直接关系（　）

A．协同刺激分子受体

B．MHC-Ⅱ类分子

C．IL-12

D．IFN

E．IL-2

11．容易引起免疫耐受的抗原注射途径为（　）

A．静脉＞皮下、肌肉＞腹腔

B．腹腔＞皮下、肌肉＞静脉

C．腹腔＞静脉＞皮下、肌肉

D．静脉＞腹腔＞皮下、肌肉

E．皮下、肌肉＞腹腔＞静脉

12．与致敏Tc细胞杀伤靶细胞无关的物质是（　）

A．穿孔素

B．颗粒酶

C．溶菌酶

D．TNF

E．Fas配体

13．特异性细胞免疫的两种基本形式是由哪些细胞介导的（　）

A．Th1、Th2

B．Th1、Ts

C．Th1、Tc

D．Th2、Tc

E．Th2、Ts

14．Tc细胞活化时，第二信号中最重要的一对分子是（　）

A．CD2与LFA-3

B．CD8与MHCI类分子

C．CD4与MHCII类分子

D．CD28与B7

E．TCR与CD3

15．穿孔素蛋白的结构与下列哪种分子类似（　）

A．C3

B．C5

C．C6

D．C8

E．C9

16．Tc杀伤靶细胞时，下列哪项是正确的（　）

A．Tc无需与靶细胞接触

B．靶细胞被溶解时，Tc同时受损

C．Tc具特异性杀伤作用

D．穿孔素诱导靶细胞凋亡

E．一个Tc只能杀伤一个靶细胞

17．能通过自分泌和旁分泌促进T淋巴细胞增殖的细胞因子是（　）

A．IL-1

B．IL-2

C．IL-4

D．TNF

E．TNF

18．关于免疫耐受的叙述，下列哪项是错误的（　）

A．是一种非特异性的免疫应答

B．是一种特异性免疫应答

C．是免疫无应答状态

D．是负免疫应答

E．是免疫应答的一种重要类型

19．关于T淋巴细胞和B淋巴细胞介导的免疫应答，下列哪项是错误的（　）

A．对TD抗原的应答都产生记忆细胞

B．对TD抗原的应答都需APC处理和呈递抗原

C．都产生效应产物

D．效应产物的作用均是特异的

E．都能形成免疫耐受

20．下列哪种细胞无抗原呈递作用（　）

A．中性粒细胞

B．树突状细胞

C．B淋巴细胞

D．朗格汉斯细胞

E．巨噬细胞

21．最易诱导免疫耐受的抗原是（　）

A．大分子聚合态抗原

B．颗粒性抗原

C．可溶性抗原

D．抗原表位密度低的抗原

E．细菌、细胞

22．关于T淋巴细胞介导的细胞免疫，下列哪项是错误的（　）

A．由TD抗原引起

B．抗原肽 -MHC复合物与TCR结合产生第一信号

C．CD3传递第二信号

D．TCR识别抗原受MHC限制

E．需抗原呈递细胞参与

23．不参与细胞免疫的细胞是（　）

A．巨噬细胞

B．Thl细胞

C．Th2细胞

D．树突状细胞

E．Tc细胞

24．关于特异性细胞免疫应答的叙述，下列哪项是错误的（　）

A．由T淋巴细胞介导

B．需特异性抗原刺激

C．活化的巨噬细胞是重要的效应细胞

D．能特异性杀伤靶细胞

E．NK细胞参与

25．免疫应答过程不包括（　）

A．B细胞在骨髓内的分化成熟

B．B细胞对抗原的特异性识别

C．巨噬细胞对抗原的处理和呈递

D．T、B细胞的活化、增殖、分化

E．效应细胞和效应分子的产生和作用

26．关于免疫耐受的叙述，下列哪项是错误的（　）

A．可天然获得

B．可后天获得

C．可长期存在

D．是一种免疫无应答状态

E．无抗原特异性

27．TI抗原引起免疫应答的特点是（　）

A．抗原需经巨噬细胞加工处理

B．可产生各种类别的免疫球蛋白

C．可发生再次应答

D．只引起体液免疫

E．可以引起细胞免疫

28．在抗体形成过程中，下列哪项叙述是错误的（　）

A．浆细胞是产生抗体的细胞

B．B1细胞活化没有双信号刺激

C．B细胞对TD抗原的应答需巨噬细胞和Th细胞参加

D．Th细胞和B细胞的相互作用受MHC制约

E．再次应答时抗体产生快、效价高

29．TD抗原引起的免疫应答的特点是（　）

A．产生免疫应答的细胞为B1细胞

B．只引起体液免疫应答，不能引起细胞免疫应答

C．可直接作用于T、B淋巴细胞产生免疫应答

D．只引起细胞免疫应答，不能引起体液免疫应答

E．可形成记忆细胞

30．抗体初次应答的特点是（　）

A．以IgG为主

B．IgG与IgM几乎同时产生

C．抗体含量较高

D．为低亲和性抗体

E．抗体维持时间较长

31．抗体再次应答的特点是（　）

A．IgM抗体显著升高

B．抗体产生维持时间较长

C．潜伏期较长

D．抗体浓度较低

E．抗体亲和力较低

32．除B细胞和Th细胞外，参与抗体产生的细胞还有（　）

A．巨核细胞

B．中性粒细胞

C．巨噬细胞

D．NK细胞

E．Tc细胞

33．B细胞活化、增殖、分化与下列哪组分子间的作用无关（　）

A．BCR对抗原的识别和结合

B．IL-2对B细胞的作用

C．IL-4对B细胞的作用

D．B细胞表面CD40与Th细胞表面CD40L的作用

E．BCR对APC表面抗原肽-MHCII类分子复合物的识别和结合

34．T淋巴细胞活化所需的第一信号，由下列哪种分子传入细胞内（　）

A．CD2

B．CD3

C．CD4

D．CD28

E．CD8

35．B淋巴细胞介导的再次免疫应答的APC是（　）

A．巨噬细胞

B．DC

C．Bm

D．T淋巴细胞

E．内皮细胞

36．初次应答时，B淋巴细胞活化的第二信号产生主要是（　）

A．BCR识别抗原肽-MHC-Ⅰ类分子复合物

B．BCR识别抗原肽-MHC-Ⅱ类分子复合物

C．B细胞上的CD40与Th细胞上的CD40L结合

D．B细胞上的B7与Th细胞上的CD28结合

E．BCR与抗原结合

37．TCR的双识别是指（　）

A．同时识别MHC-Ⅰ类分子和MHC-Ⅱ类分子

B．同时识别抗原分子的T淋巴细胞决定簇和B淋巴细胞决定簇

C．同时识别抗原肽和SmIg的复合物

D．同时识别抗原肽- MHC-Ⅰ/Ⅱ类分子复合物

E．同时识别内源性抗原和外源性抗原

38．Th细胞活化除需要第一信号和第二信号外，还需要哪些细胞因子参与（　）

A．IL-1、IL-4

B．IL-2、IL-4

C．IL-1、IL-5

D．IL-1、IL-2

E．IL2、IL-5

39．Th细胞活化所需IL-2是由下列哪种细胞分泌（　）

A．APC细胞

B．B淋巴细胞

C．Th细胞

D．CTL细胞

E．Ts细胞

40．下列哪项不属于体液免疫的效应作用（　）

A．调理作用

B．ADCC

C．DTH反应

D．中和作用

E．CDC

41．免疫应答的调节，不包括哪些方面的调节作用（　）

A．基因水平

B．细胞水平

C．分子水平

D．整体水平

E．功能水平

42．最易引起免疫耐受的途径是（　）

A．静脉注射

B．腹腔注射

C．皮下注射

D．口服

E．肌肉注射

43．最易诱导耐受的时期是（　）

A．胚胎期

B．新生儿期

C．儿童期

D．青年期

E．老年期

B型题

A．MHC-Ⅰ类抗原

B．MHC-Ⅱ类抗原

C．MHC-Ⅰ、Ⅱ类抗原

D．HLA-B27

E．HLA-Ⅲ类抗原

1．杀伤性CD8+细胞识别（　）

2．淋巴细胞表面存在（　）

3．强直性脊椎炎患者多见（　）

4．辅助性CD4+T细胞识别（　）

A．CD28

B．CD40

C．CD40L

D．B7

E．MHC-Ⅱ类分子

5．B淋巴细胞作为抗原呈递细胞，其表面主要产生第二信号的分子是（　）

6．活化的Th细胞活化Bm（记忆性B细胞）细胞时，Bm细胞表面主要产生第二信号的分子是（　）

A．TCR和CD4识别APC细胞表面提呈抗原肽的MHC-Ⅱ类分子

B．TH细胞表面的CD28分子与APC细胞表面的B7分子

C．BCR与抗原结合

D．B细胞上的CD40与Th细胞上的CD40L结合

E．B细胞上的B7与Th细胞上的CD28结合

7．TH细胞第一活化信号是（　）

8．B细胞第一活化信号是（　）

9．B细胞第二活化信号是（　）

10．TH细胞第二活化信号是（　）

二、填空题

1．B细胞摄取抗原的途径为_______和_______。

2．在细胞免疫应答中，Th细胞分化为_______、Tc细胞分化为_______，发挥免疫效应。

3．Th1细胞释放的细胞因子主要有_______、_______、_______等。

4．致敏Tc细胞对靶细胞的杀伤作用受_______限制。

5．致敏Tc细胞产生的细胞毒性物质主要包括_______、_______和_______。

6．免疫应答可分为B细胞介导的_______和T细胞介导的_______两种类型。

7．免疫应答的基本过程大致可分为三个阶段，即_______、_______和_______。

8．根据来源，可将抗原提呈细胞加工处理的抗原分为两类，即_______和_______。

9．CD4+Th活化第一信号，主要是通过抗原提呈细胞表面的_______与Th细胞表面_______相互作用后产生的。

10．免疫耐受具有免疫应答的某些共性，它们均需_______产生，并具有_______性和_______性。

11．影响免疫耐受形成的抗原因素包括_______、_______和_______。

12．影响免疫耐受形成的机体因素包括_______、_______和_______。

三、名词解释

1．外源性抗原

2．内源性抗原

3．协同刺激信号

4．免疫应答

5．初次免疫应答

6．再次免疫应答

7．免疫调节

8．免疫耐受

四、问答题

1．T细胞活化的信号要求是什么？

2．细胞免疫的生物学效应有哪些？

3．Th1细胞主要分泌哪些细胞因子？其生物学作用是什么？

4．致敏Tc细胞如何对靶细胞发挥杀伤作用？

5．Th细胞如何辅助B细胞的免疫应答？

6．初次应答和再次应答有哪些主要不同点？

7．简述免疫耐受形成的主要因素？

【参考答案】

一、选择题

A型题：1.D　2.B　3.C　4.C　5.A　6.E　7.D　8.B　9.A　10.B　11.D　12.C　13.C　14.D　15.E　16.C　17.B　18.A　19.D　20.A　21.C　22.C　23.C　24.E　25.A　26.E　27.D　28.B　29.E　30.D　31.B　32.C　33.E　34.B　35.C　36.C　37.　D　38.D　39.C　40.C　41.E　42.A　43.A

B型题：1.A　2.C　3.D　4.B　5.D　6.B　7.A　8.C　9.D　10.B

二、填空题

1．非特异的胞饮作用 抗原特异性受体的介导

2．Th1细胞致敏Tc细胞

3．IL-2 IFN TNF

4．MHC-Ⅰ类分子

5．穿孔素 颗粒酶FasL

6．体液免疫 细胞免疫

7．感应阶段 反应阶段 效应阶段

8．外源性抗原 内源性抗原

9．抗原肽-MHC-Ⅱ类分子复合物TCR-CD3复合受体

10．经抗原诱导 特异 记忆

11．抗原性质 抗原剂量 抗原注射途径

12．年龄因素 遗传因素 免疫抑制措施的应用

三、名词解释

1．外源性抗原：即来源于细胞外的抗原，如被吞噬的细菌或细胞等。

2．内源性抗原：即由细胞内合成的抗原，如被病毒感染细胞合成的病毒蛋白和肿瘤细胞内合成的蛋白。

3．协同刺激信号：免疫活性细胞活化需要双信号刺激。第一信号是抗原提呈细胞表面抗原肽-MHC分子复合物与淋巴细胞表面抗原识别受体结合、相互作用后产生的；第二信号即协同刺激信号，是抗原提呈细胞表面协同刺激分子与淋巴细胞表面协同刺激分子受体结合、相互作用后产生的。

4．免疫应答：机体接受抗原性物质刺激后，体内免疫细胞活化、增生分化和产生效应的过程称为免疫应答。

5．初次免疫应答：机体初次接受适量抗原免疫后，需经一定（较长）潜伏期才能在血清中出现抗体，该种抗体含量低，持续时间短；抗体以IgM分子为主，为低亲和性抗体。这种现象称为初次免疫应答。

6．再次免疫应答：机体经初次免疫后，在抗体下降期再用相同抗原进行免疫，则抗体产生的潜伏期明显缩短，抗体含量大幅度上升，维持时间长久；抗体以IgG分子为主，为高亲和性抗体。这种现象称为再次免疫应答或回忆应答。

7．免疫调节：指在免疫应答过程中，免疫系统内部各种免疫细胞和免疫分子通过相互促进、相互制约，使机体对抗原刺激产生的最适的复杂生理过程。

8．免疫耐受：指机体免疫系统接受某种抗原作用后产生的特异性免疫无反应答状态。对某种抗原产生耐受的个体，再次接受同一抗原刺激后，不能产生用常规方法可检测到的特异性体液和（或）细胞免疫应答，但对其他抗原仍具有正常的免疫应答能力。

四、问答题

1．T细胞特异性识别APC所提呈的MHC-抗原肽复合物，并被激活和发生增殖，进而分化成效应细胞。在上述过程中，T细胞均需要两个来自胞外的信号刺激，即淋巴细胞活化的双信号作用。

T细胞的第一激活信号主要来自TCR与MHC分子-抗原肽复合物的特异性结合，即抗原识别。另外，CD4和CD8分子作为共受体，可分别与MHC-Ⅱ及MHC-Ⅰ类分子结合，除可增强T细胞与APC间的黏附作用外，还参与第一激活信号的启动和转导。

T细胞活化的第二信号来自协同刺激分子，故又称协同刺激信号，即由APC上的协同刺激分子与T细胞表面的相应受体分子间的相互作用所提供。在参与T细胞激活的诸多协同刺激分子中，最重要的是T细胞表面CD28分子与APC表面相应配体B7的结合。由CD28/B7发出的第二信号，可增强细胞因子基因的转录与表达，进而使T细胞增殖；还可增加bcl-xL的表达，保护T细胞免于凋亡。

活化T细胞还表达CTLA-4，后者的配基也是B7。但与CD28分子的作用相反，CTLA-4与配基结合后可向T细胞发出抑制信号，降低活化T细胞的子代细胞对抗原刺激的敏感性，从而将T细胞应答的强度限制在一定范围。APC表面表达的其他协同刺激分子还包括VCAM-1、ICAM-1和LFA-3，它们分别与T细胞表面的VLA-4、LFA-1和CD2分子结合，共同提供T细胞活化的第二信号。缺乏协同刺激信号，T细胞活化不充分，不能表现效应功能，或使抗原特异性T淋巴细胞凋亡，或被诱导呈无能状态。

2．细胞免疫的生物学效应：抗原活化T细胞后，经增殖和分化为效应T细胞，即CD4+Th1细胞和CD8+Tc细胞。其主要功能有如下。

（1）抗感染作用：主要针对胞内感染的病原体，包括抗细菌、抗病毒、抗真菌、抗寄生虫感染等。

（2）抗肿瘤作用：Tc细胞的特异性杀伤表达抗原的肿瘤细胞；通过细胞因子直接或间接的杀伤肿瘤细胞。

（3）免疫损伤作用：效应T细胞可引起IV型超敏反应、移植排斥反应、某些自身免疫病的发生和发展。

3．Th1细胞分泌的细胞因子及其生物学作用：Th1细胞主要分泌IL-2、TNF和IFN等细胞因子，其生物学作用简述如下。

（1）IL-2：促进Tc细胞增殖分化为致敏Tc细胞；通过自分泌和旁分泌作用途径，促进Th1细胞增殖分化，合成分泌细胞因子，扩大细胞免疫效应。

（2）TNF：作用于血管内皮细胞，使之表达黏附分子和分泌IL-8等趋化性细胞因子（这些黏附分子和趋化因子能使血流中中性粒细胞、淋巴细胞和单核细胞等与血管内皮细胞黏附，进而迁移和外渗至局部组织，引起慢性炎症反应）；激活中性粒细胞，增强其吞噬杀菌能力；局部产生的高浓度TNF可使周围组织细胞发生损伤坏死。

（3）IFN作用于巨噬细胞和内皮细胞，使之MHC-Ⅱ类分子表达增强，提高抗原提呈效率，扩大细胞免疫应答；活化单核吞噬细胞，增强其吞噬和胞内杀伤功能，并使之获得杀伤肿瘤的功能；促使活化巨噬细胞产生多种引发炎症反应的细胞因子和介质；活化NK细胞，增强杀瘤和抗病毒作用，提高机体免疫监视功能。

4．致敏Tc细胞对靶细胞发挥杀伤作用的机制：

（1）致敏Tc细胞对靶细胞的杀伤作用具有抗原特异性，并受MHC-Ⅰ类分子限制。它们只能杀伤表达相应致敏抗原的靶细胞，并且必须与靶细胞密切接触。致敏Tc细胞对靶细胞的作用是通过其表面TCR-CD3复合受体分子与靶细胞表面抗原肽-MHC-Ⅰ类分子复合物特异性结合，并在表面CD8分子与靶细胞表面相应配体（自身MHC-Ⅰ类分子Ig样区）的相互作用下实现的，此时致敏Tc细胞分泌穿孔素、颗粒酶和FasL等细胞毒性物质，使靶细胞溶解破坏和发生细胞凋亡。

（2）致敏Tc细胞杀伤溶解靶细胞后本身不受损伤，它们与溶解破坏的靶细胞分离后，又可继续攻击杀伤表达相应致敏抗原的其他靶细胞。通常一个致敏Tc细胞在几小时内可连续杀伤数十个靶细胞。这种由CD8+Tc细胞介导的特异性细胞杀伤效应在清除病毒感染、同种移植排斥和抗肿瘤免疫中具有重要意义。

5．Th细胞如何辅助B细胞的免疫应答？

（1）Th细胞的激活：在B细胞应答中，Th细胞的激活分为两种不同情况：①初次免疫应答时，DC和巨噬细胞负责摄取、处理抗原，以MHC-Ⅱ类分子-抗原肽复合物的形式将抗原提呈给CD4+Th细胞；②再次免疫应答时，由B细胞内吞抗原，将抗原加工、处理成小肽段，并以MHC-Ⅱ类分子-抗原肽复合物的形式将抗原提呈给CD4+Th细胞。

（2）Th细胞提供B细胞活化的第二信号：活化的T细胞表达CD40L与B细胞表面组成性表达的CD40相互作用，向B细胞传递重要的第二活化信号。在Th细胞对B细胞的辅助中，其他膜分子间的作用也很重要。

（3）Th细胞产生细胞因子的作用：活化的Th细胞（主要是Th2）产生多种细胞因子（如IL-4、IL-5、IL-6、IL-10、IL-13等），可辅助B细胞活化、增生、分化及抗体的产生。

6．初次应答和再次应答的主要不同点见表7-1。

7．影响免疫耐受形成的主要因素：抗原物质进入机体后能否诱导产生免疫耐受主要取决于抗原和机体两方面的因素。

抗原因素包括抗原性质、抗原剂量和抗原注射途径。一般而言，小分子、可溶性、非聚合单体物质多为耐受原，大分子颗粒性物质和蛋白质聚合物为良好的免疫原。诱导耐受所需抗原剂量随抗原种类、耐受细胞类型、动物种属、品系和年龄而异，TD抗原无论剂量高低均可诱导T细胞产生耐受，低剂量TI抗原不能直接诱导B细胞耐受，只有高剂量TI抗原才能诱导B细胞产生耐受。抗原经静脉注射最易诱导产生免疫耐受，腹腔注射次之，皮下和肌肉注射最难。

机体因素包括年龄因素、遗传因素和免疫抑制措施的应用。诱导建立免疫耐受一般在胚胎期最易，新生期次之，成年期最难。免疫耐受诱导和维持的难易程度随动物种属、品系不同而异，同一种属不同品系动物诱导耐受的难易程度也有很大差异，此现象与遗传有关。成年动物免疫细胞已成熟，单独使用抗原一般不易建立免疫耐受，但是与免疫抑制措施联合作用则可诱导机体产生免疫耐受。常用的免疫抑制方法有：全身淋巴组织照射；注射抗淋巴细胞血清或抗Th细胞抗体；应用环磷酰胺和环孢菌素A等免疫抑制药物。

（张静）