第二节 蔬菜幼苗的发育与环境条件

蔬菜幼苗是指种子播种后在适宜条件下萌发，经过一定阶段的生长发育，形成适宜于定植大田的幼小植株。

一、蔬菜幼苗的发育阶段

蔬菜幼苗的生长发育过程具有明确的生物学阶段，即发芽期与幼苗期两个时期，而“秧苗”是属于生产范畴的概念，是用于生产栽培的生产资料，其苗龄大小依生产需要而异。从这个角度看，又没有明确的生物学时期的界限。所以，应该认清，幼苗与秧苗的概念并不等同，后者是指用于生产的繁殖材料，前者是指处于一定生物学阶段的幼小植株。但在培育较大秧苗的条件下，二者在生育期上又大致吻合。不同种类蔬菜生长发育各阶段的特点不同，叶、茎、根菜育苗只经历营养生长期，应控制阶段发育的条件；喜温果菜育苗则经历发芽期、基本营养生长期、营养生长期与生殖生长并进期。蔬菜秧苗的发育大致可分为三个阶段：籽苗期（种子发芽至第一片真叶露心）、小苗期（第一片真叶露心至第一至第二片叶展开）、成苗期（第一至第二片叶展开至定植）。

这种人为的阶段划分的主要意义在于方便对秧苗分段管理。籽苗期是由靠种子养分生长向独立生活转变的过渡阶段，在管理上应着重于营养的积累，尽量减少消耗；小苗期一般多指分苗前原苗阶段，秧苗相对生长速度较快，而绝对生长量不大，应创造条件培养好小苗根系，为生长打好基础；成苗期是指分苗后秧苗长成的阶段，相对生长速度有所下降，但绝对生长量不断增长，是秧苗素质的决定时期，应创造良好的综合条件，特别是改善营养条件，培育壮苗。这种划分一般只适用于育苗期较长、苗龄较大的育苗蔬菜，如果在小苗时即定植的情况下，小苗与成苗即混在一起，无法分开。另外，小苗与成苗之间也很难划出绝对的临界生态标准。因此，这种划分方法并不太严谨，但却适用于生产。如果将生产标准与生物学标准相结合，就可以在一定程度上克服上述的弊病。现以茄果类蔬菜为例，将秧苗生育阶段划分如下：

①发芽期：种子萌发至第一真叶露心。

②基本营养生长期：第一真叶露心至花芽开始分化。

③秧苗迅速生长期：花芽开始分化至第一花现蕾。

种子萌发出苗及前期主要依靠种子中储存养分的供应，不久即可营光合作用，并从土壤中吸收养分和水分进行自营生活。但幼苗的绝对增长量很小，而生长速度却很快。从种子发芽出土至幼苗地上部和地下部根系的生长，要求其既不能过快，避免形成徒长苗；而又不能迟缓或停滞生长成为僵苗。此时既应注意调整地上部和地下部之间的生长，又要注意协调营养生长与生殖生长之间的关系。要在掌握不同种类蔬菜幼苗生长发育特点和对环境条件要求的基础上，科学地进行苗期管理，控制幼苗地上部和地下部的生长速度，调节营养生长和生殖生长的速度，培育适龄壮苗，为早熟增产打下基础。

现以番茄为例，介绍各生育阶段的主要生育特点。

（一）发芽期

从种子萌动至第一片真叶露心为发芽期。此阶段时间不长，主要为异养阶段。出苗前完全依靠种子内养分，种子干重逐渐降低；出苗后幼苗干重逐渐上升，直到第一片真叶露心时干重大致恢复到原来种子的干重水平，发芽期又可划分为2个阶段，即发芽出土期和籽苗期。前者为异养阶段，后者为从异养到自养的过渡阶段，蔬菜幼苗的子叶展开后，即可进行有限的光合作用，表明种子内储存的养分已经耗尽，此时幼苗已开始转向通过叶片的光合作用而获取养分。但豆类蔬菜作物的子叶，仅仅供给幼苗最初阶段生长所需营养，其子叶本身不能进行光合作用。由于子叶是幼苗早期生长的主要营养来源，除豆类外的其他蔬菜作物的子叶，此时还能进行适当的光合作用。因此，子叶对幼苗的早期生长十分重要，籽苗期是蔬菜幼苗生长发育的重要阶段。子叶的生长好坏直接影响到幼苗的生长，故应采取有效的育苗管理措施，保护好幼苗的子叶，对培育壮苗意义很大。

在育苗过程中，出土前应保持适宜的温湿度，促进幼苗出土；出土后适当降温，保持合适的昼夜温差，有利于白天的光合作用，减少夜间呼吸消耗，可以有效防止幼苗徒长。尤其是有幼苗出土后子叶未展开时，高夜温极易导致胚轴伸长即“拔脖”，降低秧苗素质。

（二）基本营养生长期

基本营养生长期时间不长，进行着根、茎、叶等营养器官的生长，为花芽分化奠定营养基础。

在这阶段，地上部生长量不大，根系重量逐渐增长，影响根系生长的生态因子，特别是土温的作用，明显地反映在根重上。真叶展开后，茎高生长速度不大，茎粗生长开始加快，茎粗茎高比值有所增高，绝对生长量小，相对生长量高，是这一阶段的突出特点，幼苗干重呈现指数增长，番茄生长2、3片真叶，茄子和辣椒约生长4片真叶。随着真叶的陆续展开与叶片的生长，叶面积不断扩大。只有当叶面积发展到一定程度时，花芽才有可能分化。

果菜类蔬菜一生中，只有这一段时间纯属营养生长时期，但也还在一定程度上受着即将发生的“质”的转变——生殖发育的控制或影响。这一阶段的长短，一方面取决于蔬菜的种类、品种，如早熟品种花芽分化早，基本营养生长期较短；另一方面，受育苗环境的影响。在品种一定的条件下，花芽开始分化期的早晚决定于花芽分化节位及满足一定积温数所需的天数即日均温度的高低。保证良好的营养生长基础是获得较早而质优早期花芽的基础。

（三）幼苗迅速生长发育期

在此阶段幼苗生长量逐渐增大，无论是生长量或生长速度，都是处于一直上升的阶段，90%～95%的幼苗重量是在这一阶时期形成。

幼苗叶面积增长具有一定的规律性。番茄在第三片真叶展开前，叶位愈高，叶面积愈小，在这时期，子叶大小仍起着一定的作用；三叶展开后，随着叶片数的增加，最重叶位上移，在茄果类蔬菜的幼苗培育中，应特别重视三、四叶位叶片的作用；幼苗生长愈旺盛，各叶位之间的叶面积相差愈大，最重叶位愈突出，即最大叶位所占的比重愈大。

花芽分化及发育是这一生长阶段果菜幼苗的重要发育特征。对于果菜幼苗，花芽的分化及发育情况关系重大，对早期结果数、开花结果期有决定性意义，从而也影响到早熟性及丰产性。番茄幼苗一般从3叶展开时开始花芽分化，每2～3天分化1个花芽。如果培育8～9片真叶现蕾的大苗，第四花穗的花芽已经开始分化。茄子与辣椒的花芽分化规律基本与番茄相似。

影响番茄花芽分化的因素如下。

①品种一：般早熟品种6～7片叶后出现第一花序，中晚熟品种在7～8片叶出现第一花序。

②温度：高温能加快花芽分化，但花芽数目减少。温度越低花芽分化期越长，但花芽数目增多。当夜温低于7℃时易出现畸形花。

③水分：缺水时花芽分化及生长发育不良，所以育苗期应注意控温不控水。

④土壤营养：肥沃疏松的床土，幼苗营养状况好，有利于花芽分化及生长。

⑤光照：与日照时数、光照强度密切相关。光照充足花芽分化早、节位低、花芽大，促进开花及早熟。

保证幼苗健壮生长是花芽分化及提高花芽质量的基础，幼苗如老化或是徒长，将影响花芽的数量，并且质量也不高，容易落花或形成畸形果（图1-10）。

二、蔬菜幼苗生育与环境条件

培育壮苗的关键是创造良好的育苗环境，特别是在保护地育苗中，环境条件的调控就显得更加重要。主要育苗蔬菜可分为两大类：一类是叶、茎菜类，如芹菜、甘蓝、莴苣等；另一类是果菜类，如番茄，辣椒，黄瓜等。前者对育苗环境的要求比较低，在育苗期间不形成或是要阻止其花芽分化，育苗技术相对简单；而果菜类蔬菜的育苗对环境条件的要求较严格，育苗技术也较难掌握，下面分别阐述这两类蔬菜幼苗发育与环境的关系。

（一）果菜类幼苗生育与环境条件

果菜类蔬菜是以植物的果实或种子作为主要食用部位的蔬菜，主要包括瓜类、茄果类和豆类三种，这类蔬菜在苗期就已经开始花芽分化，当植株处于幼龄早期时，营养生长与生殖发育即齐头并进，环境因子对幼苗的影响不仅作用于营养器官，同时影响生殖器官的数量、质量，从而影响到以后产量的形成。因此，无论从栽培或生理、生态等角度，研究环境因子对果菜幼苗的影响都是很有意义的。

1.温度

温度对幼苗的生长发育影响最为突出，不仅影响到幼苗的生长速度及素质，而且能左右幼苗的生育进程。不同种类蔬菜幼苗的生长发育对温度的要求，都有一定的适宜范围。过高或者过低都于生长发育不利（表1-4）。

表1-4　几种主要蔬菜幼苗期要求的适宜温度

作为生长的动力因素，在一定范围如果降低日均温，幼苗形态为矮壮苗，生长较缓慢，消耗不太多，积累也较少，温度过低，幼苗生长缓慢或停滞，容易形成僵化苗（俗称小老苗），提高日均温，光合作用加强，可加速生长或增高一定期间的生长量，从而在一定程度上提前生育，起到了相当于延长生育期的效果。温度升高达到一定程度后再继续提高，虽然生长量仍然增大，但幼苗质量下降，表现为叶增大，茎高/茎粗增大，表现出徒长的现象。因此，蔬菜幼苗生长最快的温度往往不是培育优质幼苗所需要的适宜温度。

幼苗生育的适温，喜温的果菜类为20～25℃，耐寒、半耐寒性蔬菜是13～20℃。蔬菜幼苗籽苗期，容易徒长，这个时期应该相应降低温度，后续阶段为了加快幼苗生长发育可以相应的升高温度。晴天，可以提高温度，促进光合作用，积累更多的光合产物，阴天光合作用弱，为了降低物质损耗，应该相应降低温度。

除气温外，地温对优质秧苗的形成也有影响。幼苗生长基础在于发达的根系，地温直接影响到幼苗根系的生长和根毛的发生，以及幼苗对水分和矿质营养的吸收。通常，果菜类根系生长的最低温度为10～12℃，而根毛发生的最低温度还要高2℃，适宜生长的地温是20～24℃。在实际生产过程中气温和根系温度的配合是很重要的，在春季保护地育苗，白天气温容易提高，地温上升比较困难，因此一般注重地温的提高；但是如果气温不够，单纯依靠提高地温也难培育壮苗。

昼夜温差对蔬菜幼苗生育的影响也很明显。在白天光照较强的情况下，较高的温度有利于光合作用的进行，而夜间前期，较高的温度有利于光合产物的转移，后期较低的温度有利于减少呼吸损耗，有利于营养物质的积累。一般来说昼夜温差在10℃左右比较合适，过大的昼夜温差虽然可以提高幼苗的适宜性，但是由于幼苗的生长受到抑制，影响了幼苗的正常发育，不利于壮苗培育。

在一定范围内提高温度可使花芽分化提前，花芽数增多，达到一定积温所需的天数减少，开花期提前。但是，适当降低温度，特别是降低夜温有利于花芽素质量的提高，如较低的夜温有利于降低番茄第一花序的节位。对番茄来说，要降低第一花序的着花节位，提高花芽素质，在子叶展开后至少要进行两周的低夜温处理（图1-11）。夜温越高，花芽分化越晚，第一花序着花节位越高，花数也越少，而且花芽的素质较差。与番茄不同，辣椒在低夜温下第一花着生节位有所提高，开花结果期延迟。茄子在高夜温下短柱花的比例增加，落花率增高，降低产（图1-12）。

2.光照

光照对幼苗的影响主要包括两方面：一方面影响光合作用强度与干物质的积累，同时还会改变幼苗的植株形态，包括叶片大小与厚度、节间长短以及茎的粗细等。这些都与幼苗的素质有关，会影响到壮苗的培养、植株的生长以及产量。如强光下，幼苗粗壮，节间短，叶大且厚，叶色浓绿；而弱光下幼苗生长细弱，节间长，叶小且薄，叶色淡绿。另外，光强与果菜类蔬菜花芽分化和花器质量密切相关。强光有利于花的发育。番茄在强光下发育快，花芽分化早，着花节位下降，从花芽开始分化到开花的时间缩短，花器官大，心室多，在弱光下的表现正好相反。茄子幼苗在强光下花的发育加快，花器发育好，花大而且长柱花增多，短柱花减少。辣椒花芽形成的时间及着生节位对光强的反应不如番茄、茄子，当然，如光照过弱，同化量下降，引起营养条件恶化，也会明显影响花芽的质量。光强的影响还与温度有关。高温下的光强影响不如低温下的影响显著。低温强光下着花数急剧增加。反之，低温弱光下，着花数显著减少。

果菜类蔬菜属中性植物，花芽形成对光周期的反应不敏感，4～24h的光照时间内都能形成花芽，如果从第一花序着生节位对日长的反应来看，番茄和茄子在自然强光下延长日照，能有效地提早形成花芽分化的生理条件。辣椒则不同，较短的日照反而对开花结实有促进作用。

在冬春季育苗的时候光比较弱，可以通过选用透光性能好的材料，并及时清扫，保持透明覆盖材料表面洁净，增加光照强度[图1-13（a）]；加强保温覆盖的管理，处理好保温和改善光照的关系，尽量早揭晚盖外覆盖物，延长光照时间，另外还可以利用人工补光，来改善育苗环境的光照条件[图1-13（b）]。在夏季高温季节育苗，为了避免强光照射，降低温度，可以采用遮光处理[图1-13（c）]。

3.营养

蔬菜的苗期生长总量虽不多，但生长速度很快；尤其是幼苗出土后，3～4叶时期开始要完成幼苗总量95%的生长，而且进行叶片和花芽的分化与发育。绝大多数蔬菜幼苗，除发芽后很短时间依靠种子内储存的养分供应外，大部分生长所需养分则依赖于根系从土壤中吸收，并通过叶面的光合作用，制造光合产物。因此，苗期的养分供应尤为重要。它直接影响到幼苗营养生长和花芽分化，进而影响到壮苗的培育和早熟性以及产量。

蔬菜的幼苗营养主要来源是育苗床的床土或基质，影响营养供给的因素有两个：—是育苗床的营养面积；二是育苗基质的营养状况。

营养面积对幼苗生育的影响很大，这种影响在小苗时差异不大，随着幼苗的生长，影响逐渐加大。育苗床的播种量大，单位面积上的幼苗多，密度大，单株营养面积小；当幼苗在生长后期，生长量大，生长速度快，不仅需要从床土中获取较多的营养，同时亦需要一定的空间，以利地下部和地上部的生长。如幼苗过度密集，单株营养面积小，这时叶片生长迟缓，叶面积增加受到抑制，茎叶鲜重和干重显著减少；同时影响花芽分化，但第一花序受到的影响不大，第二、第三花序分化期差异大，且显著推迟，花芽质量也差，落花率也高。因此苗期的营养供应，既应保证根际营养的供应，又应保证幼苗生长足够的空间（即营养面积）。故掌握适当的播种量、及时间苗、分苗，保证适当的营养尤为重要（图1-14）。

幼苗的营养供应，主要依靠床土和苗期追肥。因此对床土的选择和肥料的配制十分重要。在一定范围内，各种植物必需的矿质元素供应越足，越能促进幼苗生长，花芽分化提前，花芽着生节位降低，花数增加、花器增大，花的素质提高。因此，要根据幼苗的需肥特点配制好床土，床土一定要疏松肥沃，氮、磷、钾三要素全面。

在各种矿质元素中，氮和磷对幼苗的影响最大，不仅影响幼苗的营养生长，对果菜类蔬菜花芽发育的影响也很大。如缺氮会使番茄的花芽分化期延迟，对着花节位、花数和花质也有不良影响。磷肥供应水平高时，幼苗生长旺盛，花芽分化早且多，第一花序的节位降低，有利于早熟。钾的含量只能在一定范围内使植株生长旺盛，花芽分化提早，但超过一定范围时，钾对番茄幼苗生长和花芽分化反而有抑制作用，会使生长停滞、花芽分化减少，表明氮肥和磷肥对幼苗的生长和花芽分化的影响大于钾肥。故在床土的肥料配制中，一定要重施氮、磷肥，适用钾肥。幼苗期对微量元素的需求也很重要，如缺乏或吸收不良，亦会出现缺素症状。如缺铁时，心叶发黄（图1-15），缺钙时叶缘发黄似“金镶边”，缺锌与缺镁时叶片出现淡绿斑块，缺钙时生长点坏死或无生长点等。

4.水分

水分是蔬菜幼苗生长发育必不可少的重要条件。

水是构建植株的主要成分，幼苗中一般含水达90%。土壤中水分的多少，会影响土壤通气状况、土壤温度以及空气湿度等。水分过多，根系的通气性就会受到影响；水分不足时，根系也容易因干旱而受害。同时，苗床含水量的高低还与温度有直接的关系，苗床含水过多，空气含量减少，温度下降，根系活力降低，此时如再配合较高的气温和较弱的光照，幼苗极易徒长，如配合较低的温度和较弱的光照，则易发生病害，或导致沤根。基质水分少，幼苗生长受到抑制，长时间缺水，形成“僵苗”。基质的含水量和空气的相对湿度相互影响，空气相对湿度过高，幼苗的蒸腾作用减小，抑制幼苗的正常发育，且容易发生病害；空气相对湿度过低，幼苗蒸腾旺盛，叶片容易过度失水而萎蔫。

不同种类蔬菜幼苗，对水分的需求不同。适宜的苗期灌水使蔬菜秧苗发育及花芽分化良好，在实际生产条件下，苗期灌水较多时容易徒长，特别是番茄、黄瓜等生长较快的蔬菜更容易徒长而降低幼苗质量。幼苗徒长的直接原因并不是灌水，而是高夜温、弱光照。如果幼苗密度过大，高夜温、光照也不好，这时候多浇水很容易徒长。适当降低夜间温度，控制灌水也是有必要的，但不应长期严格控水，甚至是“干旱蹲苗”，这是形成老化苗的原因之一。

5.二氧化碳

二氧化碳气体的状况，对幼苗生长发育也有很大影响。幼苗根系发育需要良好的土壤通气条件；幼苗生长过程中，补充大气中二氧化碳，可促进幼苗生长。但不良气体如氨气、二氧化氮、二氧化硫、一氧化碳和氯气等，会使幼苗中毒受害。

育苗期间增施二氧化碳，可以增加幼苗的鲜重、干重、叶面积，以及叶重。由于增施二氧化碳，促进幼苗生育，培育壮苗，适时定植，显著地增加了早期产量，实生苗早期产量增加18%，嫁接苗早期产量增加23%。

（二）叶、茎菜类幼苗生育与环境条件

对叶、茎菜类蔬菜主要是采收茎叶食用，幼苗生长阶段一般只有叶片分化及生长，而无生殖发育现象，防止由营养生长向生殖生长转变是叶、茎菜育苗中必须注意的问题。这类蔬菜幼苗的培育，虽不像果菜类那样复杂，但如果不掌握它们的生长规律及与环境因子的关系，也很难培育壮苗。

育苗环境因子主要影响幼苗的营养生长量及生长速度，同时也对有些蔬菜幼苗的花芽形成有一定的促进或抑制作用，因此，对于需要育苗的茎叶菜如芹菜、甘蓝、莴苣等，应根据其不同需要，控制育苗的环境条件，育好苗、育壮苗，为获得高产优质打下基础。

叶片在植株生长点部位分化，然后逐渐发育、长大。其生长特性可分为“向基性生长”和“向顶性生长”两类，向基性生长的植物如芹菜、洋葱、韭菜、葱等的叶片首先从叶尖起顺序向基部分化并开始生长。因此，叶的先端停止生长早，而基部却不断伸长。向基性生长的植物，其先端组织老化而基部组织仍是幼嫩状态。甘蓝、莴苣等蔬菜则不同，叶片是由基部向先端生长，具有“向顶性生长”的特性。不论哪种生长特性，在育苗期间，叶片的分化及生长速度都比较缓慢。以芹菜为例，在生长初期（发芽后75天内），大约每4天分化一个叶片，每3天伸长2cm左右。75天以后，叶片生长速度加倍而进入生育中期。

二年生的茎、叶类蔬菜如甘蓝、白菜等，由营养生长转变为生殖生长都要经过春化诱导。按照通过春化诱导的时期和特点，可分为种子低温春化型和绿体植物低温春化型。

种子春化型：萌动的种子就可通过春化，如白菜、萝卜、芥菜、菠菜等；

绿体春化型：在种子萌动阶段不能感受低温，须待植株长到一定大小时才能对低温有感应通过春化，如甘蓝、洋葱、大葱、大蒜、芹菜等。

通过春化的形态标志是花芽分化。花分分化之后，大量养分向生殖器官运输，对以茎、叶为产品的茎、叶类蔬菜来说，无疑是有害的。如甘蓝秋季早播种或早春温床育苗定植越冬，遇到低温感应后，开始花芽分化，即停止营养生长，先期抽薹，不能形成叶球（图1-16）。所以在育苗时，如何通过对环境条件的调控，避免秧苗通过春化作用，也是一个关键问题。育苗过程中能否通过春化，主要决定于一定低温（10℃以下）影响。此外，光照和营养也有关系。

温度、光照、水分与养分等环境条件对蔬菜幼苗的生长发育有重要影响。不同种类的蔬菜幼苗，对环境条件的要求不同。因此，了解环境条件对不同种类蔬菜幼苗生长发育的影响，以及掌握相应的苗期管理技术，可以为不同种类蔬菜幼苗创造适宜的环境条件，对培育适龄壮苗、早熟丰产有重要意义。

1.温度

一般来说，育苗的叶、茎菜类蔬菜都是喜冷凉的作物，育苗时白天的温度可中等偏高，夜晚温度应中等偏低，而地温则以较低为好，尽量避免高夜温、高地温及过高的昼温。温度过高，幼苗生长过快，营养供应不上，幼苗生长瘦弱，会造成徒长；若温度低幼苗生长缓慢或停滞，则会导致僵苗。温度高低也会影响幼苗的光合作用。温度高、光照强，幼苗的光合作用旺盛，幼苗生长粗壮，叶色则浓绿；如温度高，而光照弱时，由于弱光照对光合作用不利，而高温使幼苗的呼吸作用增强，结果会导致幼苗细弱。温度的高低，直接影响到幼苗的生长速度和幼苗的素质。

温度对蔬菜幼苗的花芽分化有重要影响。从幼苗开始感受低温通过春化，从而开始花芽分化，不同蔬菜，甚至同一蔬菜的不同品种要求也不同。一般品种的甘蓝在9℃低温条件下，茎粗达6mm以上，经过一段时间就开始花芽分化，但有的品种需达8mm才能感应低温。花芽分化，导致未熟抽薹。因此，必须掌握好营养生长与花芽分化的关系，既育出大苗、壮苗，又避免花芽分化。

2.光照

叶、茎类蔬菜对光照强度的要求虽不像果菜类那样严格，但较强的光照条件下对幼苗的充实生长及壮苗的培育有利。

另外，光强对叶菜株型还有一定影响，例如，强光促进芹菜的纵向生长，株型趋向直立性，开展度小，光强弱转而横向扩展，株型趋向横展性，开展度大。

光照对一些蔬菜的花芽分化也有影响。如芹菜在感受了低温后必须在长日照下才开始花芽分化，少于8h的短日照则对花芽分化有抑制作用。除了控制播期外，育苗时采用适当遮阴或短日照处理，也可喷生长抑制剂等，以推迟花芽形成，控制抽薹。

3.水分及营养

不同蔬菜对水分的需求不同。喜湿蔬菜如芹菜在一定范围内，土壤湿度越大，生长越旺盛，叶数越多，叶面积越大，分蘖数也有增多的趋势；而洋葱则与芹菜差异很大，在幼苗期，土壤水分对营养生长的影响不像芹菜那样明显。

蔬菜育壮苗需要有良好的营养条件，氮磷浓度对叶、茎类蔬菜幼苗的培育都是很重要的。氮素不足会影响叶片分化，且叶面积减小，幼苗生长量不足。磷素不足也会影响时片的分化。而钾素，只要不缺乏，浓度变化的影响不会太大。