3.4 花

油棕是雌雄同株异花,偶尔会出现雌雄同花,经常在树龄不足5年的油棕上出现,这是一种不正常的病态现象;也偶尔出现因遗传缺陷,只开雄花或不开花的油棕植株。条件适宜的情况下,油棕全年开花,无论雌花还是雄花,均着生于叶腋位置,每个叶腋有且只有一枚花,花与叶片存在一一对应的关系,所以,花随着叶片的不断抽生,也不断出现开放的,因此,理论上后续的结果也是连续不中断的。

在开花前27~35个月,已经开始出现花芽分化,其实存在一一对应关系的花和叶片,在前期的花芽和与之对应的叶芽是同时分化形成的,但叶芽的发育速度明显快于花芽,在叶芽发育成剑叶抽生后9~12个月,花芽才发育成花序,并在叶腋位置出现可被观察到。每一个花芽,在最初都具有发育成雌花或雄花的潜能,在花芽分化后的9个月,在正常发育成花序的过程中,只保留某一个性别发育,另一个性别不发育,因此,最终表现为雌雄异花同株。性别分化直接受环境影响,一般来说,不利的环境因素(如干旱)将导致大量的雄花出现,因为这种方式等于是消耗较低的能量将自身的遗传信息传递出去,这也是自然进化的一种选择;当环境再进一步恶化时,将导致所有花芽凋零,如在西非,经历连续干旱的年份后,很容易观察到油棕树上某些叶腋位置没有花,情况好一些的情况下,某一段全是雄花,偶尔有一个雌花或果串。无论雌花还是雄花,都是穗状花序,在从叶腋位置抽生出来的花柄上,向四周着生出许多小穗,小穗上生长着小花。

雄花主穗上生长着许多类似手指的小穗,每个小穗有12~20厘米长,有600~1200个很小的黄花,随着花龄变化,有明显的芳香气味,每枚雄花有25~50克的花粉,数百万粒花粉粒,花期2~3天,之后花的颜色变暗并逐渐枯萎。不同树龄的油棕树开出的雄花,其花粉活力没有多少区别,但在同一枚雄花中,随着花粉的逐渐释放,花粉活力逐渐变差。

雌花长24~45厘米,在花柄构成的主心轴上着生100~160个小花穗,在靠近茎杆的第一个小花穗上,着生6~40朵小花,整个雌花上一共会开出2000~3000朵小花(图3-4)。随着树龄和地域的不同出现一些变化,花期前,经历比平时高5~10℃的高温天气后,成花率显著提高。在雌花上,通常1/6的花在第1天开放,2/3在第2天开放,余下的在第3天开放,这一过程也有可能延长到3~5天。授粉后,花瓣颜色由白到黄,当过了授粉期限后仍未授粉,花变成微红。这些细微的区别,对人工授粉有重大的指导意义。

图3-4 雌花

雌性花期过后2~3周就能观察到授粉情况,授粉成功的果粒,表面光滑,形态矮胖,具有一个较为成熟的核(胚珠)。雌花上各个位置的小花,接受花粉的难易程度是不一样的,一般位于雌花花柄处和靠近茎杆一侧的小花难于捕获到花粉,这部分授粉没有成功的果粒,外形更为细长,表面不太光滑,一般会凋谢或者发育成一个单性结实的果粒。凋谢后,这些果实所在部位更易受到病菌攻击发生病变。

花的因素对产量的影响主要表现在两个方面,一是成花性别比,毫无疑问,全是雄花或无花是最不利于产量的情况,这意味着产量为零,所以,雌花的多少直接决定了有多少果串;但全是雌花时,就会出现另一个问题,这就是花的因素对产量影响的第二个方面——授粉,并且,这个影响非常重要。授粉不足时,部分未授粉的小花能够单性结实,形成单性果粒,这种果粒比正常的果粒要小,核内没有果仁,出油率低,大量的单性结实果出现时,预示着即将减产;当授粉严重不足时,将导致果串凋亡,凋亡的果串除减产之外,在凋亡后腐烂时,易于滋生微生物,增加出现病害的风险。

目前,油棕授粉途径大致分为自然授粉和辅助授粉。自然授粉,主要是通过风媒进行,因此,大田间的微风对于授粉是有好处的。这是因为油棕是雌雄同株但不同花,因为花是随着叶片的抽生次序次第出现在叶腋位置,这就决定了同一株油棕上,雌花和雄花肯定是不同时开放的,所以雌花必须依靠另外一株油棕的雄花花粉来完成授粉,如果田间通风良好,空气湿度合适,此时,对于风媒传粉非常有利。早期,人们将授粉不足归结于雄花不足。而在东南亚的雨季,湿度过大,几乎全部无法自然授粉,即自然条件严重制约自然授粉,直接导致了产量损失。因此,辅助授粉成为提高产量的一种农艺措施被开发出来,在这一过程中,人们对于油棕授粉的认知也显著提高。辅助授粉中,人工授粉是通过跨植株,甚至是跨地域采集雄花花粉,使用特制工具进行人工授粉,效率低下,成本高昂。

很快,人们发现使用生物媒介辅助授粉是比较可行的方法。原产于西非的象鼻虫(Elaeidobius kamerunicus)是目前油棕种植行业广泛使用的授粉昆虫,它们的数量和活力随时间、地点和天气的变化而变化,但无论是成虫或幼虫,均非常适合做油棕的授粉虫。因此,象鼻虫被引进到了马来西亚、印度尼西亚和巴布亚新几内亚,同时,象鼻虫也被引入印度和拉美地区。象鼻虫主要依赖雄花来完成它的生命周期(图3-5)。从卵到成虫一般要12天,一个完整世代15~19天,雌虫一般在枯萎的雄花中一次性产卵35个,因为老鼠、蚂蚁和部分鸟类会捕食幼虫,因此,其死亡率高,实际象鼻虫的数量仅以每代3.5 倍的速度增长,低于理论上的增长率。值得注意的是,其成虫生活在雌花上,以雌花为食,但导致产量损失很小。

图3-5 雄花及其上活动的象鼻虫

在印度尼西亚的经验表明,如果每枚雄花上有1500个象鼻虫活动,50%~60%的果实会授粉良好;3000个时,70%的果实授粉良好;但超过3000个时,象鼻虫数量与果实的授粉率没有很大的关联,因为,过多的数量反而降低了授粉效率。象鼻虫在雄花刚开放时,被散发出来的芳香气味吸引而来,花期的第二、三天,开放雄花上的象鼻虫数量达到最大值,然后逐步降低,到第六天时,雄花上的象鼻虫已经很少了。一天中,象鼻虫的活动时间也存在一定规律并受天气影响,在马来西亚,人们观察到,通常一天中07:00~08:30 象鼻虫是不活动的,而在西非06:30~09:00象鼻虫是不活动的。在印度尼西亚,小雨不会影响象鼻虫的数量,但小雨和微风天气会使象鼻虫活动减少。在西非,极热和干燥的天气会降低象鼻虫的数量。除此之外,其数目也随着月份和季节性变化而变化。在马来西亚沙巴州,人们发现,降雨使象鼻虫的数量呈季节性趋势,从而对油棕产量造成影响。

使用象鼻虫作为生物媒介授粉的结果是可观的,在节约人力、成本的前提下,象鼻虫可替代人工授粉。在马来西亚的一项实验中,使用象鼻虫明显提高授粉率,产量提升30%~50%,单果重提升28.1%,果仁占整个果重的比例提高了2%。

然而,尽管通过引进象鼻虫,增加了授粉率,但仍然有提高授粉率的空间。在东南亚及其他一些特定地区,种植业者描述引进象鼻虫后,授粉失败率仍接近30%,这主要是直接或间接的天气影响,雨季时受潮湿天气的影响会降低授粉成功率,除此之外,炎热和干燥气候对象鼻虫产生的不利影响更甚。

在种植园整个生态系统中,象鼻虫的引入,会对整体生态系统造成一些影响。比如,老鼠会以象鼻幼虫为食,从而增长繁殖能力。在老鼠对象鼻虫过度捕食的情况下,象鼻虫数量将大量减少,而老鼠数量将增加,会增加鼠害控制成本。鸟和青蛙也会捕食象鼻虫成虫,但其影响极轻微。除被捕食外,在潮湿天气下,一些寄生虫的数量与象鼻虫数量呈正相关,随着大量象鼻虫幼虫被寄生虫侵害,成虫的数量会大量下降。因此,引入象鼻虫后,需要对老鼠和寄生虫的侵害加强防控,以确保象鼻虫的数量稳定。

总体来说,引入象鼻虫对授粉有一定正向作用,但在象鼻虫“发挥”不佳的时段和地段,要考虑引进其它昆虫来弥补象鼻虫的授粉不足。只要解决象鼻虫数量问题,就可以保证授粉率,但如何确保象鼻虫数量,是商业种植中需要把握的问题。

除了育种等特殊目的外,在大田中,人工授粉依然是一个可选用的操作手段。以下几种情况下,依然需要人工授粉,一是在没有引进象鼻虫或者象鼻虫不足的种植园中;二是雌雄性别比过大,如在亚马孙流域,在某些环境下,雄花的数量为零,长时间单性结实,此时,可能需要远距离采集雄花花粉进行人工授粉。在西非,即使有象鼻虫存在,人工授粉依然可以增产25%。