第一节 中枢神经系统
中枢神经系统(central nervous system)包括位于椎管内的脊髓和位于颅腔内的脑。
一、脊髓
脊髓(spinal cord)起源于胚胎时期神经管的后部,是中枢神经出现最早且保持原始节段结构形式的部分。 脊髓除完成一些反射活动外,还是脑与躯干和四肢的感受器和效应器发生联系的枢纽,脑通过脊髓与31 对脊神经相联系来完成复杂的功能。
(一)脊髓的位置和外形
脊髓位于椎管内,呈前后稍扁的圆柱状,外包被膜。 上端在枕骨大孔处与延髓相续,下端在成人平第1 腰椎体下缘(新生儿可达第3 腰椎体下缘),长约42 ~45cm。 脊髓的末端变细,称为脊髓圆锥(conus medullaris)。 自此处向下延为细长的无神经组织的终丝,在第2 骶椎水平以下为硬脊膜所包裹,向下止于尾骨的背面。
脊髓的表面有6 条纵沟,前、后面正中线上分别有前正中裂(anterior median fissure)和后正中沟(posterior median sulcus),将脊髓分为对称的两半,前面的前正中裂较深,后面的后正中沟较浅,两侧有左右对称的两对前外侧沟和后外侧沟。 前外侧沟有脊神经前根的根丝穿出,后外侧沟有后根的根丝进入脊髓,每一脊髓节段的根丝向外方集合成束,形成脊神经的前根和后根。 前根和后根在椎间孔处合成脊神经。
脊髓在外形上无明显的节段性,但每一对脊神经均与相对应的一段脊髓相连。 因此,与每对脊神经根相连的一段脊髓被称为脊髓节。 由于脊神经有31 对,因而脊髓也相应地分为31 个节段,即颈段8 节、胸段12 节、腰段5 节、骶段5 节和尾段1 节。 脊髓的全长粗细不等,有2 个膨大:颈膨大(cervical enlargement)自颈段第4 节到胸段第1 节;腰骶膨大(lumbosacral enlargement)自腰段第2 节至骶段第3 节(图2-1-1)。 这两个膨大的形成是由于此处脊髓内部的神经元数量多、灰质特别发达的缘故,是支配上、下肢的神经起源处。
在胚胎早期,脊髓和椎管长度基本相等,脊髓各节段与相应的椎骨大致平齐,所有的脊神经根均大致呈水平方向行向相应的椎间孔。 自胚胎第4 个月起,由于脊柱生长的速度快于脊髓,因此成人脊柱比脊髓要长很多,椎骨的序列与脊髓的节段并不完全对应(图2-1-2,表2-1-1)。 在成人,脊髓的上段与脊柱的对应关系未变,而下部节段逐渐高于相应的椎骨。出生时,脊髓下端与第3 腰椎平齐;至成年,脊髓下端约平第1 腰椎的下缘。 了解脊髓节段与椎骨的对应关系,对确定脊髓和脊柱病变的位置和临床上麻醉的定位具有重要意义。
表2-1-1 脊髓节段与椎骨的对应关系
由于脊髓比脊柱短,故腰、骶和尾神经根在到达相应的椎间孔之前必须先在椎管内向下斜行一段距离,才能到达各自相应的椎间孔。 这些在脊髓圆锥以下围绕终丝的脊神经根形成马尾(cauda equina)。 由于成人一般在第1 腰椎以下已无脊髓,故临床上常选择第3、4 或第4、5 腰椎间隙进行腰椎穿刺或麻醉术,以免损伤脊髓。
(二)脊髓的内部结构
脊髓由灰质和白质两大部分组成。 在脊髓的横切面上,正中央有一细小的中央管,围绕中央管是“H”形的灰质(gray matter),主要是神经细胞体和纵横交织的神经纤维。 灰质的周围是白质(white matter),主要是纵行排列的纤维束。 每侧的灰质,前部扩大为前角(anterior horn),后部变细为后角(posterior horn),前、后角之间的宽阔区域为中间带(intermediate zone)。 在胸髓和腰髓L2 ~L3 节段,中间带向外方凸出形成侧角(lateral horn),是交感神经的低级中枢。 在骶髓的S2 ~S4 节段,相当于侧角位置的部位由小型神经元组成核团,是副交感神经在脊髓的中枢。 围绕中央管的中间部狭窄,以中央管为界,背侧为灰质后连合,腹侧为灰质前连合。 白质借脊髓表面的纵沟分为3 个索。 前正中裂与前外侧沟之间为前索(anterior funiculus),前、后外侧沟之间为外侧索(lateral funiculus),后外侧沟与后正中沟之间为后索(posterior funiculus)。 在灰质前连合的前方有纤维在此横越,称为白质前连合(anterior white commissure)。 前、后角之间的外侧,灰、白质混合交织,称为网状结构(reticular formation),在颈段特别明显。
图2-1-1 脊髓的全貌
图2-1-2 脊髓节段与椎骨序数的关系模式图
1.灰质(图2-1-3)
脊髓灰质是由大量的神经元胞体、树突和神经胶质等组成,这些神经元的大小、形态和功能各具不同,其中大多数神经元的胞体常集聚成群或成层排列,称为神经核或板层,在纵切面上每群细胞纵贯成柱,因此每一群细胞称为一个神经核(或柱)。
图2-1-3 第12 胸髓平面的灰质内主要核团
(1)前角:
内含前角运动神经元,包括大型的α 运动神经元和小型的γ 运动神经元。前者发出纤维支配骨骼肌内的梭外肌纤维,引起肌收缩和关节运动;后者发出纤维支配肌梭内的梭内肌纤维,与肌张力调节和反射功能有关。 脊髓前角运动神经元是锥体系传导通路的下运动神经元,也是部分其他下行传导束的终止处。
(2)后角:
在横切面上,由后向前依次可分成后角尖、胶状质、后角头、后角颈和后角基底部。 后角尖部为一弧形薄灰质层,又称边缘带,与脊髓表面之间,以背外侧束(Lissauer 束)相隔。 胶状质呈新月形,覆盖在后角头的后方;后角头居背侧较为膨大;后角颈较细,后角基底部连接灰质中间带。 后角内主要含有后角边缘核(posteromarginal nucleus)、胶状质(substantia gelatinosa)、后角固有核(nucleus proprius)、网状核(reticular nucleus)等,为中间神经元(联络神经元)。 胶状质接受从后根外侧部进入的细纤维和Lissauer 束纤维传导的伤害性和温度觉的投射,发出短的轴突,行于胶状质背外方的Lissauer 束中,上行或下行1 ~3 个脊髓节段,最后仍返回胶状质。 后角固有核贯穿脊髓全长,发出的纤维有的终止于脊髓的不同节段,有的进入白质形成长的纤维束。 在后角基部的内侧有一团边界明确的大型细胞,称为胸核(thoracic nucleus),也称为Clarke 背核,仅见于颈8 到腰2 节段,是脊髓小脑束的起始核。
(3)中间带:
侧角占据中间带的外侧,内有中间外侧核(intermediolateral nucleus)、中间内侧核(intermediomedial nucleus)和中央灰质(central gray matter)。 中间外侧核在T1 ~L3 节段突向外侧,即侧角,由交感神经元的胞体组成,为交感神经的中枢。 由它发出的轴突随脊神经前根出椎管,终止于交感神经节。 在脊髓的S2 ~S4 节段,虽无侧角,但在中间带外侧,相当于胸段侧角的部位,含有副交感神经元,称骶副交感核(sacral parasympathetic nucleus),它发出轴突,也随脊神经前根出椎管,组成盆内脏神经抵至盆腔内的副交感神经节。 中间内侧核位于中央管外侧的中间带内侧部,接受来自后根的内脏传入纤维的终止。
(4)脊髓神经元构筑分层(Rexed 板层):
Rexed(1952)根据脊髓灰质细胞构筑,首先提出了将脊髓从背侧至腹侧划分为10 个板层的概念。 板层概念更广泛地依据神经元胞体的形态、大小和排列、神经元之间的相互联系,并被近年的神经解剖学和神经生物学等综合研究资料加以补充。 目前Rexed 板层已被广泛应用。 它与传统上所叙述的核团之间的相互关系见表2-1-2。
表2-1-2 脊髓灰质板层与核团的对应关系
2.白质
脊髓的白质划分为前、侧、后索,由许多纤维束组成,主要包括下列3 种纤维:①根纤维:构成脊神经前、后根的根丝,分别与周围效应器或感受器相联系;②固有束:由联络于脊髓节段间的升、降纤维组成;③长传导束:联系于脊髓与脑之间的纤维束,包括从脊髓上行至脑结构的上行传导束和从脑结构下行投射于脊髓灰质的下行传导束。 脊髓内主要的上行和下行纤维束有:
(1)上行纤维束(图2-1-4)
图2-1-4 脊髓内主要上、下行纤维束
1)薄束(fasciculus gracilis)和楔束(fasciculus cuneatus):
位于脊髓白质后索内。 薄束起自脊髓的下端,由同侧第4 胸髓(T4)以下的脊神经节细胞的中枢突,楔束起自同侧T4 以上的脊神经节细胞的中枢突,分别止于延髓的薄束核和楔束核。 所以,薄束在T4 以下占据后索的全部,在T4 以上只占据后索的内侧部分,外侧部分则由楔束所占据。 薄束和楔束传导来自身体同侧的意识性本体感觉(来自肌、腱、关节囊、皮肤的深感觉和精细触觉),到延髓楔束核和薄束核交换神经元后,形成内弓状纤维,越过正中线交叉到对侧形成内侧丘系,然后经丘脑腹后外侧核中继后,最后传入到对侧的大脑皮质,引起本体感觉(肌、腱、关节的位置和运动觉以及振动觉)和精细或辨别性触觉(如辨别两点距离和物体的纹理粗细)。
2)脊髓小脑后束和脊髓小脑前束:
分别位于外侧索周边的后部和前部,脊髓小脑后束起自同侧胸核,在外侧索上行,经小脑下脚止于小脑皮质。 脊髓小脑前束主要起自腰骶膨大第Ⅴ~Ⅶ层外侧部发出的纤维,交叉至对侧后在外侧索上行,经小脑上脚止于小脑皮质。 两束主要传导躯干(除颈部外)和下肢的本体感觉冲动至小脑,反射性调节躯干和四肢的肌张力和协调肌的运动,以维持躯体的平衡姿势。
3)脊髓丘脑束(spinothalamic tract):
位于外侧索的前半和前索中,分别由脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束组成。 脊髓丘脑束的起始细胞主要位于脊髓后角Ⅰ层或Ⅳ~Ⅶ层,这些细胞的轴突经前白连合交叉到对侧侧索或前索,分别形成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束,两束纤维在上行至延髓时合并为脊髓丘系,在背侧丘脑经过中继后将冲动传入大脑皮质。 脊髓丘脑侧束传导来自躯干、四肢皮肤和黏膜的痛觉和温度觉信息,而脊髓丘脑前束主要传导粗触觉和压觉信息。 一侧脊髓丘脑束损伤时,对侧损伤平面1 ~2 节以下的区域出现痛、温觉的减退或消失。
(2)下行纤维束(图2-1-4)
1)皮质脊髓束(corticospinal tract):
起自大脑皮质锥体细胞,发出的纤维在延髓锥体交叉中有大部分(约90%)纤维交叉至对侧,在脊髓白质外侧索内下行,称为皮质脊髓侧束;小部分(约8%)纤维不交叉,在同侧脊髓前索内侧部紧靠前正中裂处下行,称为皮质脊髓前束,另有更少部分(约2%)纤维始终不交叉,沿着同侧侧索下行,称为皮质脊髓前外侧束。皮质脊髓束的大多数细纤维经脊髓灰质的中间神经元中继,间接止于前角α 细胞,与粗大动作及肌肉之间的协调运动功能的控制有关;少数粗纤维则直接止于前角α 细胞,为单突触联系,与人的技巧性活动能力有关。 皮质脊髓束纤维也与γ 细胞联系,作用于梭内肌,以调整肌梭的敏感性。
2)红核脊髓束(rubrospinal tract):
起自中脑红核的大细胞部,纤维发出后立即交叉至对侧,形成被盖腹交叉,然后下行通过Ⅴ、Ⅵ层外侧部和Ⅶ层中央部的神经元,与前角运动神经元联系。 此束的主要作用是兴奋对侧屈肌运动神经元,同时抑制伸肌运动神经元。
3)前庭脊髓束(vestibulospinal tract):
位于前索内,起自脑干的前庭神经复合体。 此束在同侧下行抵达腰骶节,逐节终止于第Ⅷ层和第Ⅶ层。 其作用为兴奋伸肌神经元,抑制屈肌神经元。
4)顶盖脊髓束(tectospinal tract):
起自中脑上丘的神经元,纤维发出后在中脑导水管腹侧室周灰质处交叉,形成被盖背交叉,然后下行至脊髓前索内,直接或通过灰质Ⅶ、Ⅷ层中间神经元与颈髓前角运动神经元联系。 此束的主要作用为兴奋对侧颈肌,抑制同侧颈肌活动。
(三)脊髓的功能
脊髓是中枢神经的低级部分,它的主要功能是传导功能、反射功能和营养功能。
1.传导功能
脊髓白质是由长短不等的上行和下行传导束组成的,是周围器官与上位中枢的联系通路,能将由内、外环境的各种刺激所引发的冲动,经脊髓中继后传递至上位各中枢,最终传至大脑皮质产生感觉,或在不同中枢产生应答;而大脑皮质或脑的高级中枢所产生的冲动,也能通过下行传导束传至脊髓,再经脊髓传出神经元到达效应器。 因而可以将脊髓看作是连接脑和躯干及四肢之间的重要桥梁。 因此,当脊髓受到损伤时,必然会影响其传导功能,进而出现感觉和运动功能障碍。
2.反射功能
脊髓作为低级中枢,通过反射活动对内、外环境的刺激产生不随意性反应;而实现这一活动的结构是由相应的神经元所组成的环路,称为反射弧(reflex arc)。 反射弧一般由三个以上的神经元构成,它包括下列5 个部分:①外周感受器,为位于皮肤、黏膜、运动器官和脏器内的感觉神经末梢;②传入神经:由后根节细胞及其周围突和中枢突组成,属于初级传入神经元;③反射中枢:为位于脊髓中的固有神经元,在此将传入冲动进行整合;④传出神经:为传出神经元(包括前角运动神经元和T1 ~L3、S2 ~S4 内脏运动节前神经元及节后神经元)及其轴突构成;⑤效应器:指运动神经元所支配的器官,如肌肉、腺体等,它们在神经支配下进行收缩和舒张以及分泌等活动。
3.营养功能
脊髓前角细胞对于它所支配的骨骼肌具有神经营养作用,前角细胞的损伤,可导致其支配的肌肉发生萎缩。
二、脑
脑(brain)位于颅腔内,由胚胎时期神经管的前部发育而来。 在成年人,脑的平均重量为1400g,一般可分成六个部分:即端脑、间脑、中脑、脑桥、延髓和小脑(图2-1-5)。 其中,延髓、脑桥和中脑在构造上和脊髓类似,表面是白质,内部存有大量的灰质块(神经核),习惯上又将它们合称为脑干(brain stem),第Ⅲ~Ⅻ对脑神经按顺序和脑干联系(图2-1-6)。 所以,脑干和脊髓是中枢神经中通过周围神经直接和周围器官联系的部分,是低级中枢的所在处。
图2-1-5 脑的分部
(一)脑干
构成脑干(brain stem)的三个脑部包括延髓、脑桥和中脑(见图2-1-6,图2-1-7,图2-1-8)。
图2-1-6 脑干的腹侧面
图2-1-7 脑干的背侧面
从横断面上观察,最腹侧部分由贯通脑干行向脊髓的长的下行纤维束构成,其背侧有一些脑干固有的核团及一些上、下行的纤维束存在和通过此区,再向背侧为第四脑室底的灰质层(各脑神经核存在于此层的深部),再向背侧为脑室。 中脑部分的脑室呈管状,叫中脑导水管(aqueductus mesencephali),脑桥及延髓背方和小脑之间的脑室为第四脑室(fourth ventricle)。 脑室的背侧为脑室的盖部(roof),中脑导水管的盖为顶盖(tectum),第四脑室的盖为前髓帆(velum medullare anterioris)和后髓帆(velum medullare posterioris)。 脑桥及延髓上半部的背面共同组成第四脑室底,从正面观察时呈菱形,所以称为菱形窝(fossa rhomboidea)。
图2-1-8 脑干的外侧面
1.延髓(见图2-1-6,图2-1-7,图2-1-8)
延髓(medulla oblongata)形似倒置的锥体,为脑和脊髓的过渡部分,上粗下细,下端以第1 颈神经最上根丝为界,相当于枕骨大孔处,与脊髓相续,上端在腹侧面上借横行的延髓脑桥沟与脑桥为界;其背侧面以菱形窝的髓纹与脑桥分界。
腹面观:腹面正中线上也生有前正中裂,裂的两侧有纵行隆起为锥体(pyramid),由大脑皮质下行的锥体束(皮质脊髓束)所构成。 在延髓和脊髓交界处,锥体的大部分纤维左右交叉,形成发辫状的锥体交叉(decussation of pyramid),部分填塞了前正中裂。 锥体的外界是前外侧沟,沟的外侧在延髓上部生有椭圆形的隆起称为橄榄(olive),内藏下橄榄核。
背面观:在延髓中部,后正中沟的上端被称为闩(obex)的横纤维束所封闭。 由闩向两侧的斜行线上有第四脑室脉络组织附着。 中央管在闩处开放。 闩以上部分延髓背面形成第四脑室底(菱形窝)的下半部。 后正中沟和后外侧沟之间的后索被后中间沟分隔为内、外两部,内侧为薄束(gracile fasciculus),其上端部隆起叫薄束结节(gracile tubercle),内藏有薄束核;外侧部分叫楔束(cuneate fasciculus),上端部的隆起叫楔状结节(cuneate tubercle),内藏有楔束核。 楔状结节的外方有一个椭圆形的隆起,叫做灰小结节,内为三叉神经脊束核的尾侧亚核。 薄束和楔束头端的纤维以及侧索背侧部的纤维汇合在一起形成一个粗的纤维束,称为绳状体(小脑下脚),沿菱形窝的外缘斜向外上方最后进入小脑。
第Ⅸ~Ⅻ对脑神经根由延髓发出。 舌咽神经(Ⅺ)和迷走神经(Ⅹ)根由后外侧沟处发出;副神经(Ⅺ)延髓根在第Ⅺ、Ⅹ对脑神经根下方自橄榄下方处发出;舌下神经(Ⅻ)根由前外侧沟处发出。
2.脑桥(见图2-1-6,图2-1-7,图2-1-8)
脑桥(pons)较延髓膨大,吻尾部以深沟和中脑及延髓分界。 脑桥腹侧部凸隆,出现了宽阔的横隆起,称脑桥基底部。 基底部正中线上有纵行的基底沟,容纳基底动脉;基底部向外逐渐变窄,移行为称作小脑中脚(middle cerebellar peduncle),也称作桥臂的粗大纤维柱,向背侧进入小脑。 第Ⅴ对脑神经(三叉神经)根由桥底和桥臂分界处出脑。 在脑桥与延髓腹侧面之间,有一分界明显的横沟,称延髓脑桥沟。 沟内从中线向外侧,依次有第Ⅵ对(展神经)、第Ⅶ对(面神经)和第Ⅷ对(前庭蜗神经)脑神经根穿出。
在延髓、脑桥和小脑的交界处,临床上称为脑桥小脑三角,前庭蜗神经和面神经根恰好位于此处。 前庭蜗神经的肿瘤可压迫邻近的神经根,包括面神经、三叉神经、舌咽神经和迷走神经,产生相应的临床症状。
脑桥的背侧面平坦稍凹陷,构成菱形窝的上半部。
3.中脑(见图2-1-6,图2-1-7,图2-1-8)
中脑(mesencephalon)是较狭细的脑部,上界为间脑的视束,下界为脑桥的上缘。 两侧各为一个大的神经纤维柱,称为大脑脚(cerebral crus),由皮质脑干束和皮质脊髓束构成。 两侧大脑脚之间的凹陷较深,称为脚间窝(interpeduncular fossa),窝底有很多细血管穿通形成的小孔,称为后穿质。 大脑脚的内侧有第Ⅲ对脑神经(动眼神经)根穿出。
中脑的背侧部即中脑盖,也称顶盖,可见两对圆形隆起,分别称上丘(superior colliculus)和下丘(inferior colliculus),合称为四叠体,其深面分别含上丘核和下丘核。 上、下丘向外上方都伸出一条长的隆起,分别称为上丘臂和下丘臂。 前者和间脑的外侧膝状体相续,后者则续于内侧膝状体。 中脑盖的尾侧半部,两侧各形成一条纤维柱,称为小脑上脚,也称为结合臂,行向外下方,进入小脑。 两侧结合臂之间的胶质薄板称为前髓帆,是第四脑室盖的一部分。 在前髓帆外缘处,下丘的下方有第Ⅳ对脑神经(滑车神经)根出脑,它是唯一自脑干背侧面出脑的脑神经。
4.第四脑室底——菱形窝的表面形态(见图2-1-7)
第四脑室底由脑桥和延髓上半部的背面构成,形成菱形窝,窝的表面凸凹不平,反映着此区埋藏着的核团的位置和形态。 此窝上部的两侧边界为小脑上脚,下部两侧边界为薄束结节、楔束结节和小脑下脚;菱形窝的两个外侧角,正常状态为小脑所覆盖,称为第四脑室的外侧隐窝,此窝绕过小脑下脚转向腹侧。 在菱形窝的正中线上有纵贯全长的正中沟,将窝分为左右对称的两半。 由正中沟中部向外至外侧角有数条浅表的横行纤维束,称髓纹,可作为延髓和脑桥在背面的分界线,将窝分成上、下两半。 脑桥部(髓纹以上)的正中沟两侧形成纵行的隆起,称为内侧隆起,其尾侧部生有凸隆,叫面神经丘(面丘),深部藏有展神经核。 内侧隆起的外方为界沟,界沟外方有三角形的前庭区,内藏前庭神经核簇。 前庭区的外侧角上有一小隆起,称听结节,内有耳蜗背侧核。 前庭区的颅侧部有一蓝色的蓝斑,内藏含有色素的蓝斑核,为去甲肾上腺素能神经元聚集的部位。 延髓上部(髓纹以下)的正中沟两侧可见两个小三角区:靠内上方的为舌下神经三角,内藏舌下神经核;靠外下方的为迷走神经三角,内藏迷走神经背核。 在迷走神经三角和菱形窝下外侧缘之间为一狭带,称最后区,此区富有血管和神经胶质等。
5.第四脑室的构成
第四脑室位于延髓、脑桥和小脑之间,呈尖顶帐篷形,底为菱形窝。第四脑室的两侧壁为融合成一体的小脑上、中、下脚所封闭,它们汇成巨大的白质束出、入小脑。 第四脑室顶的前上部由两侧小脑上脚和前髓帆构成,后下部由后髓帆及第四脑室脉络组织构成。 后髓帆是一薄片白质,它与前髓帆都伸入小脑,以锐角相会合。 脉络组织由内面的上皮性脉络板(由室管膜上皮衍化而来)和外面覆盖的软脑膜和血管共同构成。 其血管特别丰富并向脑室内突入的部分称为第四脑室脉络丛,由此丛产生脑脊液。 第四脑室上经中脑导水管通第三脑室,下通脊髓中央管,并经三个开口(正中孔和左右外侧孔)通蛛网膜下腔。
6.脑干的内部结构
从横断面观察脑干的内部结构由后向前可分为4 个部分,即:①顶部:在中脑称顶盖,即上丘和下丘。 脑桥与延髓没有顶盖,已成为第四脑室顶的薄层组织。②室腔部:即中脑的中脑导水管、脑桥和延髓部的第四脑室以及延髓下部的中央管;③被盖部:包括脑干的大部分,位于基底部的后方,此部由神经核、纤维束和网状结构所组成;④基底部:包括中脑的大脑脚底、脑桥的基底部和延髓的锥体,此部主要由下行的纤维束所组成。
脑干的内部由灰质、白质和网状结构三种成分所组成,其特征如下:①灰质:脑干的灰质不像脊髓灰质那样是一个连续的细胞柱,贯穿脊髓全长,而是功能相同的神经细胞聚集成团状或柱形的神经核,断续地存在于白质之中。 ②白质:从大脑皮质下行的纤维束(如锥体束)主要行走在脑干的底部下行入脊髓,而从脊髓上行的纤维束或合并,如脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束合并成脊髓丘系;或交换神经元后形成新的束路,如薄束和楔束交换神经元后形成内侧丘系。 此外,脑干出现新的纤维束,如三叉神经的二级纤维组成的三叉丘系、听觉二级纤维组成的外侧丘系。 脊髓丘系、内侧丘系、三叉丘系和外侧丘系均走行在中线及其附近的网状结构。 ③网状结构:脑干网状结构很发达,结构与功能也很复杂,其中包含了许多重要的神经核团(网状核)和生命中枢,如心血管运动中枢和呼吸中枢等。
(1)脑神经核:
除嗅神经和视神经外,第Ⅲ~Ⅻ对脑神经均出入脑干。 脑神经核位于菱形窝底的深面,中脑导水管的腹侧,可分为三大类:①直接与第Ⅲ~Ⅻ对脑神经相连的脑神经核,其中从脑干发出纤维至外周的脑神经核称为脑神经运动核,接受外周传入纤维的脑神经核称为脑神经感觉核,这些核团与感觉信息的传递和运动指令的发出有直接的关系。 因此,脑干是管理运动和感觉信息传递的低级中枢。 ②网状结构的核团。 ③脑干固有的神经核团,主要有薄束核和楔束核、下橄榄核、上橄榄核、脑桥核、下丘、上丘、顶盖前区、红核、黑质。这些核团都有相当广泛的传入、传出纤维联系,但一般并不与脑神经直接相关,而是通过复杂的联系将某种特定的感觉信息传递给高级脑中枢,或向下位脑部或脊髓中的各神经核团发送下行控制指令。 同时,脑干内这些核团又可接受来自各级脑部传入纤维的支配和影响。
根据脑神经纤维的分布、功能和发生来源以及脑神经核支配或接受信息的范围的差异,可将直接与第Ⅲ~Ⅻ对脑神经相连的脑神经核区分为7 种核团。 这些核团在脑干中有规律地排列成纵行的功能柱,分别为一般躯体运动柱、一般内脏运动柱、特殊内脏运动柱、一般内脏感觉柱、特殊内脏感觉柱、一般躯体感觉柱、特殊躯体感觉柱。
在这7 种核团中,一般内脏感觉柱和特殊内脏感觉柱实际上是同一核柱,即孤束核。 此核的上端接受味觉纤维,其余部分接受一般内脏感觉纤维。 因此,脑干内只有6 个脑神经核柱。 这6 个脑神经核柱并非纵贯脑干的全长,它们多数是断开的。 这些代表不同功能的核柱在脑干内按一定的规律排列。
为了能描述脑神经核及其他灰、白质在脑干内的位置,人们习惯把脑干切成若干个代表性的横切面。 这些横切面由下向上依次为:锥体交叉、内侧丘系交叉、橄榄中部、橄榄上部、脑桥下部、脑桥中部、脑桥上部、下丘和上丘。 现将脑神经诸核按功能柱排列,它们与脑干各代表性横切面的关系及功能见表2-1-3。
表2-1-3 各脑神经核在脑干内的位置及功能
注:表中每一脑神经核后括号内附注了其所属脑神经的序号
(2)中继核
1)薄束核(gracile nucleus)和楔束核(cuneate nucleus):
位于延髓背面的薄束结节和楔束结节内,接受薄束和楔束的纤维。 自第5 胸髓以下进入脊髓的本体感觉纤维止于薄束核,第4 胸髓以上者止于楔束核。 发自薄、楔束核的内弓状纤维左右交叉后形成内侧丘系,上行至丘脑。 它是传导意识性本体觉和精细触觉传导路的第二级神经元的胞体所在地。
2)中缝核(rapheal nuclei):
位于脑干中线及其附近,是自延髓伸延至中脑上端的小核团群,主要包括中缝大核、中缝隐核、中缝苍白核、脑桥中缝核及中缝背核等,是脑内5-羟色胺能神经元的集中地,有广泛的传入、传出联系,与镇痛、睡眠等调节功能有关。 据研究,针刺镇痛的作用机制之一是激活了中缝核-脊髓的下行抑制系统。 由于中缝核与脑干网状结构关系密切,一些学者将它们归属于脑干网状结构。
3)上橄榄核(superior olivary nucleus):
位于脑桥中下部的脑桥被盖部的腹侧,内侧丘系的背外侧,脊髓丘脑束的背侧。 它接受双侧蜗腹侧前核的传出纤维,发出纤维加入双侧的外侧丘系。 上橄榄核与蜗腹侧前核一起,根据双耳传导声音信息的时间和强度差,共同参与声音的空间定位。
4)下橄榄核(inferior olivary nucleus):
位于延髓橄榄内,它主要接受大脑皮质、脊髓和中脑发来的纤维,它发出的纤维走向对侧,经小脑下脚入小脑。
5)脑桥核(pontine nuclei):
是大量分布于脑桥基底部纵横纤维之间的神经元群,接受来自同侧大脑皮质广泛区域的皮质脑桥纤维,发出纤维组成脑桥小脑纤维,横行越过中线交叉到对侧,组成粗大的小脑中脚进入对侧小脑,终止于新小脑皮质。 因此,脑桥核是传递大脑皮质运动信息至小脑的重要中继站。
6)顶盖前区(pretectal area):
位于中脑和间脑的交界部,导水管周围灰质的背外侧,包括自上丘上端至后连合及中脑导水管周围灰质背外侧部的若干小核团。 该区直接接受视束、上丘臂传入的来自视网膜节细胞的纤维,发出纤维至双侧动眼神经副交感核交换神经元,从而使双眼同时完成直接和间接的瞳孔对光反射。 因此,顶盖前区是瞳孔对光反射中枢。
7)黑质(substantia nigra):
是紧靠大脑脚底、内含黑色素的细胞团。 依据细胞构筑,黑质可分为腹侧的网状部和背侧的致密部两部分。 致密部的细胞主要为多巴胺能神经元,合成的多巴胺可通过轴突输送到纹状体,以调节纹状体的功能活动。 黑质的多巴胺缺乏可导致运动减少,肌张力过高,震颤等症状,是引起帕金森病的主要病因。
8)红核(red nucleus):
在中脑上丘水平,位于被盖部的中央,因富有血管,在新鲜脑干切面上显红色而得名。 红核主要接受小脑的纤维,这些纤维主要构成小脑上脚。 红核的传出纤维主要有红核脊髓束,交叉后下行,终于脊髓前角运动神经元。
(3)纤维束
1)上行纤维束:
①内侧丘系(medial lemniscus):由延髓的薄束核及楔束核发出的传导深感觉冲动的二级纤维呈弓状弯向前行至中央管的腹侧,在锥体交叉的上方,左右交叉,形成(内侧)丘系交叉。 交叉后的纤维折向上方,在中线两侧与下橄榄核之间,形成上行的纤维束叫内侧丘系。 内侧丘系传递来自对侧躯干和上、下肢的精细触觉、本体觉和振动觉。 ②脊髓丘系(spinal lemniscus):即脊髓丘脑束,传导对侧躯干及上、下肢的痛、温、触觉,进入脑干后,与一些从脊髓投向上丘的纤维(功能与脊髓丘脑束相同)合在一起,称为脊髓丘系。 脊髓丘系行于延髓的外侧区,相当于下橄榄核的背外方;在脑桥和中脑部此束位于内侧丘系的背外侧。 脊髓丘系内的脊髓丘脑束进入间脑后,也止于背侧丘脑的腹后外侧核。 ③外侧丘系(lateral lemniscus):发自对侧蜗神经核和双侧上橄榄核的纤维上行组成外侧丘系,行于脑桥和中脑被盖的外侧边缘部分。 形成外侧丘系以前,在脑桥被盖腹侧部横行越边的纤维中有一部分穿过上行的内侧丘系,于正中线附近形成斜方体,是脑桥基底部和被盖部的分界线。 外侧丘系在中脑上端背侧止于下丘,转而投射到间脑的内侧膝状体,传导听觉信息。 ④三叉丘系(trigeminal lemniscus):由对侧三叉神经脊束核及大部分三叉神经脑桥核发出的二级感觉纤维组成,该纤维束行于内侧丘系的外方,止于丘脑腹后内侧核。 该束主要传递来自对侧牙、面部皮肤和口、鼻腔黏膜的痛温觉和触压觉信息,也有少部分起于三叉神经脑桥核的纤维(传递牙和口腔黏膜的触、压觉)行于同侧,止于同侧的丘脑腹后内侧核。 ⑤脊髓小脑束:分为脊髓小脑前、后束,此二束由脊髓侧索浅层上升到延髓外侧部的浅层,向小脑传导深感觉冲动。 其中脊髓小脑前束上行入脑桥,经小脑上脚进入小脑;脊髓小脑后束加入绳状体进入小脑,参与非意识性本体感觉的反射活动。
2)下行纤维束:
①锥体束(pyramidal tract):起自大脑皮质的锥体细胞,经端脑的内囊进入脑干的腹侧部,依次穿过中脑的大脑脚底中3/5、脑桥基底部和延髓锥体。 锥体束到达脑干后分为两部分:一部分纤维终止于脑干的躯体运动核(包括特殊内脏运动核),称为皮质核束(corticonuclear tract)或皮质延髓束;另一部分继续下行到达脊髓,称为皮质脊髓束。 在该束内大约有75%~90%的纤维经锥体交叉越边到对侧下行,组成皮质脊髓侧束;不交叉的纤维形成皮质脊髓前束或加入同侧的皮质脊髓侧束。 锥体束的功能主要与运动的控制有关。②其他起自脑干的下行纤维束:从中脑发出的有红核脊髓束和顶盖脊髓束,从脑桥和延髓发出的有前庭脊髓束和网状脊髓束。 这些纤维束的功能见脊髓相关内容。
(4)脑干网状结构:
在脑干中,除了明显的脑神经核、中继核和长的上、下行纤维束外,还有分布广泛、纤维联系复杂、胞体和纤维交错排列成“网状”的结构,称为脑干网状结构(reticular formation of brain stem)。 网状结构内神经元的特点是其树突分支多且长,可以接收各种感觉信息;其传出纤维则直接或间接地到达中枢神经系统各个部位。 网状结构的功能非常复杂,它涉及上行网状激活系统、脑和脊髓的运动控制、躯体感觉控制以及各种内脏活动的调节,特别是对呼吸运动和心血管活动的控制,并与内分泌活动、觉醒睡眠的周期节律及脑的高级神经活动,如学习、记忆、情感变化等有关。 脑干网状结构的神经核大致可分为四类:内侧(效应)核群、外侧(感受)核群、中缝核群以及向小脑投射的核群。
(二)小脑
1.小脑的外形和分叶
小脑(cerebellum)位于颅后窝,上面被硬脑膜的小脑幕覆盖。小脑的前面与脑干背面共同围成第四脑室。 小脑的上面平坦,与大脑半球枕叶相邻,下面的中间部凹陷,容纳延髓。 小脑的中间部比较狭窄,称为小脑蚓;两侧部膨大,称小脑半球(cerebellar hemispheres);前面借上、中、下三对小脑脚(crura cerebelli)连接于脑干的背面。 其中最粗大者为小脑中脚,又称桥臂(brachium pontis),主要由交叉性的脑桥核发出的纤维组成。小脑下脚又名绳状体(restiform body),由来自脊髓和延髓下橄榄核向小脑投射的纤维组成。小脑上脚又名结合臂(brachium conjunctivum),主要由发自小脑齿状核及中位核的传出纤维以及来自大脑皮质等处的传入纤维构成,还有脊髓小脑前束的纤维参加(图2-1-9)。 小脑蚓下面的前部为小结,小结向两侧借绒球脚与位于小脑半球前缘的绒球相连。 小脑半球下面前内侧部有一对隆凸部分,称为小脑扁桃体(tonsil of cerebellum)。 它紧邻枕骨大孔和延髓的两侧。 当颅内压增高时,小脑扁桃体可被挤压入枕骨大孔,形成枕骨大孔疝或称为小脑扁桃体疝,进而压迫延髓造成呼吸、循环衰竭而危及生命。
图2-1-9 小脑的三对脚
小脑是与运动调节有密切关系的(大脑)皮质下中枢,它的发育与动物的运动方式及复杂化程度密切相关。 小脑可分为左右小脑半球(cerebellar hemisphere)及中间的蚓部(vermis)(图2-1-10)。 位于小脑表面的灰质称小脑皮质(cerebellar cortex),白质位于其深部称髓质,埋藏在髓质内的灰质团块称小脑核(cerebellar nuclei)(图2-1-11)。 小脑皮质表面形成颇密的横沟,沟之间的凸出部分称为小脑回(folia cerebelli),以扩大小脑皮质的表面积。 小脑表面被一些较大的沟划分为若干个小叶(lobules)或叶(lobes)。 这些叶的形成和发生与功能有一定关系。
根据小脑的形态发生、纤维联系以及功能等方面可以对小脑进行分叶。
图2-1-10 小脑的分部
(1)从进化角度划分:
以后外侧裂为界将小脑分为绒球小结叶(flocculonodular lobe)和小脑体(cerebellar body)两部分。 绒球小结叶是种系发生上最古老的部分,主要和前庭联系,称为古小脑(archicerebellum)。 小脑体又被原裂(fissura prima)分为前叶和后叶。 前叶(anterior lobe)主要是和脊髓联系的部分,在进化上较早,称为旧小脑(paleocerebellum);后叶(posterior lobe)在进化过程中出现最晚,随大脑皮质的发达而发展,故称为新小脑(neocerebellum)(图2-1-10)。
图2-1-11 小脑的切面
(2)根据小脑的传入和传出联系并结合功能进行划分:
沿纵轴方向可将小脑划分为蚓部(vermis)、中间部(intermediate zone)和外侧部(lateral zone)三部。 此三部和内部的小脑核之间有着密切的形态和功能关系,即蚓部和顶核关联,中间部和间位核关联,外侧部和齿状核关系密切。
(3)从功能和纤维联系的关系上进行划分:
可将小脑分为三部分:前庭小脑(即绒球小结叶)、脊髓小脑(包括前叶、后叶的蚓锥体、蚓垂)以及大脑小脑(除蚓锥体和蚓垂之外的后叶全部)。 由于被称为大脑小脑的小脑皮质从大脑皮质接受的投射纤维都经过脑桥核的中继,所以这部分小脑也可以称为脑桥小脑。
2.小脑核
小脑表面被覆小脑皮质,其深部为小脑髓质,内藏有四对灰质核团,称为小脑核,从内侧向外侧依次为顶核、球状核、栓状核和齿状核。 其中齿状核最大,接受来自新小脑皮质的纤维,栓、球二核兼有新、旧小脑皮质的纤维进入。 这三个核发出的纤维组成小脑上脚。 顶核主要接受古、旧小脑皮质的纤维,它发出的纤维主要经小脑下脚的内侧止于前庭神经核和脑干网状结构。
3.小脑的纤维联系和功能
(1)前庭小脑(古小脑):
主要接受来自同侧前庭神经节和前庭神经核经小脑下脚的传入纤维,其传出纤维主要经顶核中继或直接通过小脑下脚终止于同侧的前庭核,再通过前庭脊髓束和内侧纵束至脊髓,支配躯干肌的前角运动神经元和眼外肌运动神经元,调控由于各种前庭刺激引起的肌紧张变化,维持身体的平衡,协调眼球运动。 当前庭小脑受损时,可出现平衡障碍、共济失调、站立不稳等症状。
(2)脊髓小脑(旧小脑):
主要接受脊髓小脑前、后束经小脑上、下脚传入的本体感觉冲动。 其发出纤维主要投射至顶核和中间核(球状核和栓状核),中继后发出纤维到前庭神经核、脑干网状结构和红核,再经前庭脊髓束、内侧纵束、网状脊髓束及红核脊髓束影响脊髓前角运动神经元,以调节肌张力。
(3)大脑小脑(新小脑):
主要接受来自对侧脑桥核经小脑中脚传入的纤维,即接受来自对侧大脑皮质广泛区域(特别是额叶和顶叶)的信息。 传出纤维经齿状核中继后经小脑上脚进入对侧的红核,然后投射至对侧丘脑腹前核和腹外侧核,后者再发出纤维投射至大脑皮质躯体运动区。 该区神经元发出皮质脊髓束下行至脊髓前角,以调控骨骼肌的随意运动和精细运动。 当大脑小脑受损时,可出现肌张力低下、共济失调和意向性震颤等表现。
(三)间脑
间脑(diencephalon)除一小部分露在脑的表面外,绝大部分都被大脑半球所包绕掩盖,只能在切面上观察。
露于脑表面的是第三脑室底的部分,在大脑脚的前方,前界为终板。 由前向后包括视交叉、灰结节、漏斗(续于垂体柄)、乳头体。 间脑包括功能不同的五个部分,即背侧丘脑、上丘脑、后丘脑、下丘脑和底丘脑(见图2-1-5,图2-1-12,图2-1-13)。
图2-1-12 间脑的位置
图2-1-13 间脑的范围
1.背侧丘脑
背侧丘脑(dorsal thalamus)即一般所说的丘脑(thalamus),为将全身传入信号向大脑皮质传递的中继站,是一个完全不暴露于脑表面的大的神经核。 大体上呈前后径长的椭圆形,位于间脑的背侧部,下丘脑的后上方,与下丘脑之间以第三脑室侧壁上的下丘脑沟(hypothalamic sulcus)为界。 两侧丘脑之间隔以称为第三脑室的狭窄腔隙,丘脑的前端突出部为丘脑前结节(anterior thalamic tubercle),后端膨大称丘脑枕(pulvinar)。 背面暴露于侧脑室中,其外侧缘以终纹与尾状核为界,尾状核伏在(背侧)丘脑背面的外侧部。 其内侧缘和丘脑内侧面的过渡部分形成丘脑带,是第三脑室脉络组织的附着处。 在背面的中部有前后斜行的浅沟称脉络沟,是侧脑室脉络丛的附着处。
在丘脑灰质的内部有一自外上斜向内下的“Y”形纤维板——内髓板(internal medullar lamina)将丘脑分隔为三大核群:前核群、内侧核群和外侧核群;在内髓板内的为板内核,在第三脑室侧壁上的薄层灰质即丘脑间黏合内的核团,合称为中线核群;在丘脑外面尚有薄层的丘脑网状核,网状核与外侧核群之间为外髓板。 上述各核群中又含有多个核团,其中外侧核群又分为背侧核群组和腹侧核群组,腹侧核群组由前向后分为腹前核、腹中间核和腹后核,腹后核再分为腹后内侧核和腹后外侧核。 内侧核群组主要由背内侧核组成。 各核团的主要传入和传出联系见表2-1-4。
表2-1-4 丘脑和后丘脑特异性中继核团
由上可知,丘脑各核团的纤维联系广泛而复杂,不但丘脑的各核团间,而且丘脑与中枢神经各部之间存在直接的纤维联系。 丘脑的功能一方面是皮质下感觉的最后中继站。 在丘脑水平,对触觉、温度觉及痛觉已具粗略的感知,特别是对痛刺激已可产生原始感觉,这些粗略感知还常伴有如厌恶或愉快等情感性质。 在丘脑受到损伤时可产生“丘脑综合征”,患者出现对侧半身感觉障碍、痛觉过敏和自发性痛,甚至出现感觉错乱等症状。 另一方面,丘脑的腹外侧核和腹前核作为大脑皮质与小脑、纹状体、黑质之间相互联系的枢纽,调节躯体运动。
2.上丘脑
上丘脑(epithalamus)又称为丘脑上部,相当于第三脑室的后壁,是间脑背侧部的尾侧部与中脑顶盖前区的移行区,包括丘脑髓纹、缰三角、后连合、连合下器和松果体等。
丘脑髓纹位于丘脑背侧面和内侧面交界处的丘脑带深面,由前向后走行,神经纤维主要来自隔核、外侧视前区、丘脑前核和苍白球等部位,终止于同侧缰核和某些丘脑核团。 缰三角位于上丘前方的三角形结构,内含缰核,接受经髓纹来自隔区等处的纤维,发出纤维止于中脑脚间核。 因此,缰核是边缘系(后述)与中脑之间的中继站。 缰三角的尾端左右连成一体称为缰连合。 缰连合的背面附有向后方突出的松果体(pineal body),以小茎和缰连合相连。 松果体为内分泌腺,能产生褪黑素,具有抑制生殖腺的功能。 松果体的深面存有称为后连合的神经纤维束。
3.后丘脑
后丘脑(metathalamus)又称为丘脑后部,是指在丘脑枕后下方、中脑顶盖上方的两个隆起,包括内侧膝状体(medial geniculate body)和外侧膝状体(lateral geniculate body),属特异性中继核,分别为听觉和视觉的低级中枢,前者接受来自下丘臂的听觉传导通路的纤维,后者接受来自上丘臂的视觉传入纤维。
4.底丘脑
底丘脑(subthalamus)又称丘脑底部,是间脑和中脑被盖的过渡区,内含丘脑底核和未定带(图2-1-14)。 丘脑底核与苍白球有密切联系,属锥体外系的重要结构,其主要功能是对苍白球具有抑制作用。
图2-1-14 脑的冠状断面(通过锥体束)
5.下丘脑
下丘脑(hypothalamus)又称丘脑下部,位于下丘脑沟的腹侧,前起自终板,后至乳头体后端平面,构成第三脑室侧壁的下份和底壁。 在形态上,它的底部露于脑底面,其余部分只有在脑的正中矢状断面的标本上才能看到。 露于脑底面的部分,从前向后包括:视交叉、灰结节、漏斗和乳头体(见图2-1-13)。
下丘脑内包含有多个重要的神经核团,主要的核团有:视交叉上核、室旁核、视上核、漏斗核、乳头体核和后核。
下丘脑体积虽小,却有广泛而复杂的纤维联系。 主要包括:①与垂体的联系:由视上核和室旁核合成分泌的抗利尿激素和缩宫素经视上垂体束投射到神经垂体,需要时释放入血;而由漏斗核和邻近室周区的一些神经细胞合成分泌的神经内分泌物质(如促肾上腺皮质激素、促激素释放或抑制激素等)经结节漏斗束投射到垂体-门脉系统,最后运送至腺垂体,控制腺垂体的内分泌功能。 ②与边缘系统的联系:经穹隆将海马结构与乳头体核相联系;分别借内侧前脑束和终纹将隔区、下丘脑外侧区和中脑被盖或杏仁核相联系。 ③与丘脑、脑干和脊髓的联系:借乳头丘脑束和乳头被盖束分别将乳头体核与丘脑前核或中脑被盖相联系,借下丘脑脊髓束将下丘脑和脊髓侧角等内脏神经节前神经元相联系。
下丘脑的功能:下丘脑是神经内分泌中心,它通过与垂体的密切联系,将神经调节和体液调节融为一体;是调节交感和副交感神经活动的主要皮质下中枢,从而在维持机体的内环境稳定和控制情绪行为方面起着极为重要的作用;同时对体温、体液平衡、摄食、生殖、水盐平衡等均有广泛的调节作用。 此外,视交叉上核接受来自视网膜的神经冲动,可能是人类昼夜节律(生物钟)的起搏点。 下丘脑尚与边缘系统有密切联系,即通过乳头体-丘脑前核-扣带回通路及内侧前脑束参与情绪行为反应。
6.第三脑室的构成
第三脑室(ventriculus tertius)为位于左右丘脑之间和下丘脑内的扁平腔隙,前方以两侧的室间孔通于侧脑室,后方在后连合的下方处续于中脑导水管(见图2-1-14)。 第三脑室顶为系于两侧丘脑髓纹上的第三脑室脉络组织所封闭,底为上述露于脑底表面的脑区,在此形成视交叉隐窝和漏斗隐窝等两个脑室突出部。 前壁为终板及前连合,后壁相当于后连合、缰三角、缰连合等部位,也为脉络组织所封闭,且向松果体内突出,形成松果体隐窝(见图2-1-13)。
(四)端脑
端脑(telencephalon)又称大脑(cerebrum),由两侧大脑半球(cerebral hemisphere)藉胼胝体连接而成,是脑的最高级部位。 其表面的大脑皮质(cerebral cortex)是机体各种生命活动的最高中枢。 大脑皮质深面的白质称为大脑髓质(cerebral medullary substance)。 在半球底部中央的白质中存在较大的灰质核团称基底核(basal nuclei),半球内部的空腔为侧脑室(lateral ventricle)。
1.端脑的外形和分叶
左右大脑半球之间有大脑纵裂(cerebral longitudinal fissure)将之分隔,纵裂的底为胼胝体。 在大脑与小脑之间有大脑横裂(cerebral transverse fissure)将二者隔开。 高等动物及人类大脑半球表面出现走行方向不同的许多隆起的大脑回(cerebral gyri)和凹陷的大脑沟(cerebral sulci),沟回起伏扩大了大脑皮质的面积(图2-1-15)。
图2-1-15 大脑半球上面观
大脑半球的表面被几条较深的沟划分为几个区域,称为叶。 每侧半球以3 条较大的大脑沟分为5 个叶,分别为额叶、顶叶、枕叶、颞叶和岛叶。 外侧沟(lateral sulcus)起于半球下面,行向后上方,至上外侧面(图2-1-16);中央沟(central sulcus)起于半球上缘中点稍后方,斜向前下方,下端接近外侧沟,上端延伸至半球内侧面(见图2-1-15,图2-1-16);顶枕沟(parietooccipital sulcus)位于半球内侧面枕部,自下向上,并转至上外侧面(见图2-1-15)。 在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶(frontal lobe);外侧沟以下的部分为颞叶(temporal lobe);枕叶(occipital lobe)位于半球后部,在内侧面为顶枕沟以后部分;顶叶(parietal lobe)为外侧沟上方、中央沟后方、枕叶以前的部分;岛叶(insula)呈三角形岛状,位于外侧沟深面,被额、顶、颞叶所掩盖(图2-1-16,图2-1-17,图2-1-18,图2-1-19)。 这些覆盖岛叶的部分,总称之为岛盖(operculum)。
大脑半球各面其他的沟回如下:
(1)上外侧面的主要沟回(见图2-1-16):
中央沟的前方有与其平行的中央前沟(precentral sulcus),中央沟与中央前沟之间形成中央前回(precentral gyrus)。 自中央前沟向前方的额叶外侧面上有上、下两条平行的额上沟(superior frontal sulcus)和额下沟(inferior frontal sulcus),是额上回(superior frontal gyrus)、额中回(middle frontal gyrus)和额下回(inferior frontal gyrus)的分界线。 在中央沟的后方与之平行的有中央后沟(postcentral sulcus),它和中央沟之间的脑回为中央后回(postcentral gyrus)。 由中央后回向后方的部分被不规则的顶间沟(interparietal sulcus)分为上方的顶上小叶和下方的顶下小叶;顶下小叶又包括围绕外侧沟后端的缘上回(supramarginal gyrus)和围绕颞上沟后端的角回(angular gyrus)。 在外侧沟下方的颞叶外侧面上有与之平行的颞上沟(superior temporal sulcus)和颞下沟(inferior temporal sulcus),此二沟分别界定颞上回(superior temporal gyrus)、颞中回(middle temporal gyrus)和颞下回(inferior temporal gyrus)。 颞上回的上缘有几条短沟隔成几个小的区域称颞横回(transverse temporal gyri)。
图2-1-16 大脑半球外侧面观
图2-1-17 大脑半球内侧面观
图2-1-18 大脑半球底面观
图2-1-19 岛叶
(2)内侧面的主要沟回(见图2-1-17):
大脑半球背外侧面的中央前、后回向内侧面延续的部分为中央旁小叶(paracentral lobule)。 在内侧面中部可见在前后方向上略呈弓形的连接两侧大脑半球的胼胝体。 其背缘处有胼胝体沟(callosal sulcus),此沟的后部绕过胼胝体尾部(压部)转向脑底面续于海马沟。 在胼胝体沟上方与之平行的有扣带沟(cingulate sulcus),扣带沟与胼胝体沟之间的脑回为扣带回(cingulate gyrus),是边缘系统的组成部分。 在胼胝体后下方,有呈弓形的距状沟(calcarine sulcus),向后至枕叶后端。 距状沟与顶枕沟之间的部分称楔叶(cuneus),距状沟下方的部分为舌回(lingual gyrus)。
(3)底面的主要沟回(见图2-1-18):
底面稍凹陷,可看到额叶、颞叶和枕叶的下面。 额叶底面在前方有纵行的嗅束(olfactory tract),其前端膨大为嗅球(olfactory bulb),与嗅神经相连;嗅束向后扩大为嗅三角(olfactory trigone)。 嗅三角与视束之间为前穿质。 额叶底面还生有不整齐的眶沟(orbital sulci)和眶回(orbital gyri)。 颞叶底面,海马沟的外方有与之平行的侧副沟(collateral sulcus),两者之间的脑回称海马旁回(parahippocampal gyrus),其前端弯曲称为钩(uncus)。 海马沟上方有齿状回(dentate gyrus),其一部分露于脑表面。 由齿状回向内方的脑表面翻入侧脑室内构成侧脑室下角底部,形成隆凸的海马(hippocampus),海马和齿状回构成海马结构(hippocampal formation)。 海马回的外方有梭形回,它向后方延续到枕叶下面的部分为舌状回。
2.端脑的内部结构
大脑半球表面覆盖的灰质,称大脑皮质。 皮质深面的白质称髓质,主要由联络于两半球之间的连合系统和联系于大脑皮质与下位中枢结构之间的投射系统等两种纤维束构成。
(1)大脑皮质:
大脑皮质(cerebral cortex)是中枢神经系发育最为复杂和完善的部位,以板层和柱状构造为主要组织学特征,其内部构造非常复杂。 根据组织构造不同,大脑皮质可分为同型皮质和异型皮质两类。 同型皮质分为6 层,而异型皮质则显示3 ~5 层不等。 从种系发生的角度看,异型皮质又可进一步分为形成海马结构的古皮质(原皮质)和形成嗅脑的旧皮质,而占大脑皮质绝大部分的同型皮质则是发生较晚的新皮质。 新皮质的6 层结构是Ⅰ分子层、Ⅱ外颗粒层、Ⅲ外锥体细胞层、Ⅳ内颗粒层、Ⅴ节细胞层、Ⅵ多形细胞层。
大脑皮质的神经细胞可分为两类:传出神经元,包括大锥体细胞、梭形细胞和大星状细胞;联络神经元,包括小锥体细胞、短轴星状细胞、水平细胞和Martinotti 细胞。 大脑皮质虽然基本上分为六层,但在进化过程中随着由低级向高级发展,大脑皮质的层次及构筑出现一定的变异。 有的区域锥体细胞层不发达,而颗粒细胞很多,叫颗粒皮质(granular cortex);反之有的区域锥体细胞发育显著,而第Ⅱ、Ⅳ层很难辨认,称为无颗粒皮质(agranular cortex)。根据颗粒细胞和锥体细胞的发育状态,可将大脑皮质分为五型,即无颗粒型、颗粒型、额叶型、顶叶型和脑极型。
1)大脑皮质的分区:
大脑皮质的构筑虽以6 层为基本形式,但各处并不完全相同。 学者们根据细胞构筑和神经纤维的配布对大脑皮质进行分区,现在较常用的是Brodmann 所分的52 区(图2-1-20,图2-1-21)。
图2-1-20 大脑皮质的Brodmann 分区(内侧面)
2)大脑皮质柱:
大脑皮质除有水平分层外,尚有垂直的贯穿皮质全层的柱状结构。 各柱状结构大小不等,一般直径约300μm,每个柱由约2500 个神经元组成。 每个皮质柱内有传入、传出和联络神经纤维以及各种神经细胞,构成垂直的柱内回路,并可与邻近的皮质柱联系。 皮质柱是大脑皮质的功能单位,传入冲动进入内粒层,在柱内垂直扩布,最后由内锥体层和多形层细胞发出传出冲动离开大脑皮质。 各细胞柱之间无胶质分隔。 因此,细胞柱是功能单位,不是形态学单位。 当某一细胞柱处于活动状态时,即可与周围受到抑制的细胞柱分开;但当该细胞柱终止活动时,则与周围的细胞群不能分开。
图2-1-21 大脑皮质的Brodmann 分区(外侧面)
3)大脑皮质的功能定位:
大量的实验和临床资料表明,随着大脑皮质的发育和分化,不同的皮质区具有不同的功能。 一般将这些具有一定功能的脑区称为“中枢”。 这些中枢在大脑皮质上具有定位关系,形成许多重要中枢,但这些中枢只是执行某种功能的核心部分。 例如中央前回主要管理全身骨骼肌运动,但也接受部分感觉冲动;中央后回主要司全身躯体感觉,但刺激它也可产生少量运动。 因此,大脑皮质功能定位的概念是相对的。 除了一些具有特定功能的中枢外,还存在着广泛的脑区,它们不局限于某种功能,而是对各种信息进行加工、整合,完成高级的神经精神活动,称为联络区,联络区在高等动物显著增加。
(2)基底核:
基底核(basal nuclei)为埋藏于大脑半球底部髓质内的灰质团块的总称,包括纹状体、屏状核和杏仁体(图2-1-22)。 杏仁核簇是基底核中发生最古老的部分,又叫古纹状体(archistriatum),是边缘系的一个重要结构。 纹状体由尾状核和豆状核组成,是锥体外系的重要组成部分,在调节躯体运动中起重要作用。 近年来发现苍白球还参与机体的学习记忆功能。 纹状体与大脑皮质以及其他部位之间存在着若干互相往返联系的环路,主要有:皮质-纹状体-苍白球内侧部-丘脑-皮质环路、皮质-纹状体-苍白球外侧部-丘脑底核-苍白球内侧部-丘脑-皮质环路、纹状体-黑质-纹状体环路。
(3)大脑髓质:
大脑髓质(cerebral medulla)由大量联系皮质各部之间和皮质与皮质下结构之间的神经纤维组成,可分为三类:联络纤维、连合纤维和投射纤维。
1)联络纤维(associative fibers):
是联系同侧大脑半球内各部分皮质的纤维,其中联系相邻脑回的纤维较短,称为弓状纤维。 联系叶与叶间的纤维较长,主要包括:上纵束、下纵束、弓状束、钩束以及扣带等(图2-1-23)。
图2-1-22 纹状体(左)的侧面观及水平切面像
2)连合纤维(commissural fibers):
是连结两侧大脑半球的纤维,包括胼胝体、前连合和海马连合(图2-1-23)。
图2-1-23 胼胝体、穹隆及前连合
胼胝体(corpus callosum):是最大的连合左、右大脑半球新皮质的纤维束,纤维向前、后和两侧辐射,联系两半球的额、枕、顶、颞叶。 这些纤维主要来自Ⅲ层和部分Ⅴ层的锥体细胞,止于皮质各层,特别是Ⅲ、Ⅳ层。 胼胝体在一侧半球向另一侧半球传递情报中发挥重要作用。
前连合(anterior commissure):是紧靠穹隆柱的前方,联系两侧半球的一小束纤维。 前连合越过中线后向外侧分为两部,前部(前肢)弯向两侧大脑半球的前方,联系两侧的嗅球。 后部(后肢)越过中线行向后外方,主要联系两侧颞中回及颞下回之间(见图2-1-23)。
穹隆(fornix)和穹隆连合(commissure of fornix):是联系海马和下丘脑乳头体之间的前后方向走行的弓形柱状纤维束,这些纤维在海马内侧聚集成海马伞,然后与海马分离,称为穹隆。 在丘脑的后端处两侧穹隆会合成穹隆体,在会合处有大量纤维互相投向对侧,形成一薄的交叉纤维层,即穹隆连合。 连合后的纤维又分开形成穹隆柱,最后止于下丘脑的乳头体核(见图2-1-23)。
3)投射纤维:
是联系大脑皮质与皮质下结构之间的上、下行纤维,这些纤维绝大部分通过内囊。
内囊(interal capsule)是位于丘脑、尾状核与豆状核之间的白质纤维束,在水平切面上顶尖向内方呈现“<”形,可分为三部分:①内囊前肢:位于尾状核头与豆状核之间,有额桥束和丘脑前辐射通过;②内囊后肢:位于丘脑与豆状核之间,内有皮质脊髓束、皮质红核束、丘脑上(中央)辐射、顶枕颞桥束、视辐射和听辐射通过;③内囊膝部:位于前、后肢会合处,有皮质脑干束通过。 由于内囊中有许多上、下行纤维束通过,故内囊损伤常导致严重的神经功能障碍,出现“三偏综合征”:即对侧半身躯体感觉丧失、对侧肢体偏瘫和对侧视野偏盲(图2-1-24)。
图2-1-24 内囊的组成模式图
(4)侧脑室(lateral ventricle):
位于大脑半球内,左右各一,内含脑脊液。 侧脑室可分为前角、后角、下角和中央部四个部分。 中央部位于顶叶内,其顶为胼胝体,底为(背侧)丘脑背面和尾状核体;前角伸入额叶,外邻尾状核头;后角伸入枕叶;下角为后角向前外下方伸延突入颞叶内的部分,海马、齿状回都暴露于下角的底部。 中央部和下角内有脉络丛,在室间孔处与第三脑室脉络丛相连,是产生脑脊液的主要部位,其产生的脑脊液经左、右室间孔流向第三脑室。
3.边缘系统(limbic system)
在半球的内侧面,可见位于胼胝体周围和侧脑室下角底壁的一圈弧形结构,包括胼胝体下区和终板旁回在内的隔区、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等,共同构成边缘叶(limbic lobe)。 这是由法国学者Broca 在1878 年首次提出的,随后学者发现这些部位的活动涉及内脏器官的活动、情绪和行为及心境等功能;于是将与边缘叶皮质结构相似的区域(额叶眶回后部、岛叶前部和颞极),以及在功能和联系上较密切的一些皮质下结构,如隔核、杏仁核簇、下丘脑、上丘脑、丘脑前核以及中脑被盖内侧区等包括在一起,称为边缘系统(limbic system)。 该系统在种系发生上出现较早,纤维联系也十分复杂。 由于边缘系统与内脏活动、情绪和记忆等有关,故有人也称之为“内脏脑”(图2-1-25)。
图2-1-25 大脑边缘系统