二、糖脂

糖脂(glycolipid)是含糖基的类脂,是原核生物和真核生物细胞膜外层脂成分,占膜脂的5%以下,在脑组织和神经髓鞘中含量最高,占其膜脂的5%~10%。不同组织细胞膜所含糖脂种类不同,如神经细胞膜的神经节苷脂,红细胞膜的ABO血型抗原。糖脂包括甘油糖脂和鞘糖脂。鞘糖脂(glycosphingolipid)由鞘氨醇、脂肪酸和糖基构成,包括脑苷脂(cerebroside)、红细胞糖苷脂(globoside)、涎酸鞘糖脂(hematoside)和神经节苷脂(ganglioside)等。

1.甘油糖脂 广泛存在于植物、细菌和古细菌,哺乳动物极少,目前仅知睾丸和精子富含一类称为seminolipid的甘油糖脂(占其糖脂的90%),所含糖基为半乳糖-3-硫酸,甘油C-1位结合的不是脂酰基,而是一个十六醇(棕榈醇)。

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2.脑苷脂 是含有一个半乳糖基或葡萄糖基的鞘糖脂。①含有半乳糖基的称为半乳糖脑苷脂(半乳糖神经酰胺,galactosylceramide,GalCer,含有一个脑羟脂酸),是脑细胞和其他神经细胞膜(髓鞘)的主要脂质,其他细胞含量很低。②含有葡萄糖基的称为葡萄糖脑苷脂(葡萄糖神经酰胺,glucosylceramide,GlcCer),是非神经组织细胞膜的主要鞘糖脂,脑细胞含量很低。

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3.神经节苷脂 是葡萄糖脑苷脂的一种衍生物,是结构最复杂的鞘糖脂,所含寡糖由2~7个己糖和氨基己糖构成,有1~5个唾液酸(神经氨酸的取代物,人体内主要是N-乙酰神经氨酸,Neu5Ac,第一章,12页)末端,因而pH 7条件下带负电荷。神经节苷脂种类很多,根据所含唾液酸残基数分为GM、GD、GT……。例如神经节苷脂GM1(G代表神经节苷脂,M代表含有一个唾液酸,1代表水解中间产物层析迁移顺序)。

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神经节苷脂富含于神经组织,在脑灰质中最多(占其脂质的6%),是神经组织细胞膜的重要组分,参与神经传导。神经节苷脂分子的寡糖基是亲水基团,突出于细胞膜外,形成许多结合位点,是某些细胞表面受体的重要组分,参与细胞免疫和细胞识别、信号转导,例如GM1就是霍乱毒素的受体。