第一节 肌肉的工作原理
肌肉是人体最大的器官,也是人体唯一具有主动运动功能的组织,其分布广泛,功能强大,各种关节活动、脏器功能以及血液循环等人体生命活动都离不开肌肉的正常工作,肌肉的功能可以成为传统中医“气”的代名词。
可以说,学好浮针和气血操的关键就是了解肌肉。肌肉是劳动模范,唯一的工作就是收缩,但肌肉是靠什么收缩?它又是如何收缩的呢?下面让我们来了解肌肉的收缩功能。
肌肉收缩的物质基础是肌细胞,也称肌纤维。肌纤维呈圆柱状,成束排列,有血管和神经穿行于肌束中。肌细胞勤劳,奋斗不息,时刻准备着:收缩,收缩,收缩——只要有神经冲动的指挥,只要有血循环提供后勤保障,肌细胞就能成为一个勤劳的工蚁(图3-1)。
图3-1 肌细胞勤劳如工蚁
肌纤维虽然是一个细胞,但组成成分很复杂,一共有两套系统:肌原纤维和肌管系统。前者管干活,后者提供信息和能量,分别相当于汽车的动力结构以及电路和油路系统,共同完成肌肉的收缩功能。
肌肉收缩实际上就是无数个肌细胞内的肌原纤维的收缩。肌原纤维并非简单地像个绳索,而是有规律的明暗相间的区域(图3-2)。其类似斑马线,透亮的区域称为明带,暗淡的区域就是暗带。因为这些明暗相间的现象在电镜下看起来像横纹,所以这类肌肉称为横纹肌,横纹肌主要包括骨骼肌和心肌。中间的暗带及其两侧1/2的明带组成了肌小节,而肌小节就是肌肉收缩的基本单位。肌小节中的明带主要由细肌丝组成,暗带主要由粗肌丝组成,在肌肉收缩过程中,暗带(粗肌丝)是固定不动的,主要通过明带(细肌丝)的滑动来带动肌肉的收缩。
图3-2 肌原纤维的肌小节是肌肉收缩的基本单位
粗肌丝主要由肌球蛋白(肌凝蛋白)构成,肌球蛋白上有一个横桥的结构,富含ATP酶,这是和细肌丝结合的部位,并且可以分解ATP以获得摆动(扭动)的能量。细肌丝由肌动蛋白(肌纤蛋白)、肌钙蛋白和原肌球蛋白(原肌凝蛋白)组成。其中肌钙蛋白和原肌球蛋白(原肌凝蛋白)不直接参与肌肉收缩(肌丝滑动),却可以调节控制收缩活动,属于调节蛋白。粗肌丝中的肌球蛋白和细肌丝中的肌动蛋白结合完成肌肉收缩,故以上两种蛋白被称为收缩蛋白。
在肌原纤维中,凝固不动的,就是肌凝蛋白,又叫作肌球蛋白(myosin)。滑动的,就叫作肌动蛋白。
收缩蛋白=肌凝蛋白(属于粗肌丝)+肌动蛋白(属于细肌丝)
讲完了肌原纤维的动力结构,就得讲讲这个动力结构的信息和能量来源:肌管系统(图3-3)。肌管系统由垂直于肌原纤维的横管系统(T管)和平行于肌原纤维的纵管系统(L管)构成。横管是肌细胞膜的延伸,可以把肌细胞膜接受的神经冲动传递到细胞深处,横管之间互相联通,也可以和细胞外液相通。纵管系统又称肌浆网,纵管系统也是互相联通的,但不和细胞外液(胞浆)相通,在接近横管附近的纵管官腔膨大,形成终末池。横管和两侧的纵管终末池构成三联管系统,共同衔接肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程。
图3-3 肌管系统为肌肉收缩传递神经冲动,并提供能量供应
肌肉收缩受神经冲动的影响和指挥(图3-4),大体过程如下:
突触:两个神经元之间或神经元与效应器细胞之间相互接触,并借以传递信息的部位。
神经冲动通过运动神经纤维传递到神经末梢(轴突末梢)后,可以引起突触前膜去极化,导致钙离子通道开放,促使轴浆合成的乙酰胆碱(ACh)囊泡向突触前膜靠近,和突触前膜融合,继而成批量地将乙酰胆碱(ACh)倾囊释放到突触间隙。
图3-4 神经冲动支配肌肉收缩
突触间隙中的乙酰胆碱(ACh)来到肌细胞膜的运动终板(突触后膜)前后,以2∶1的比例和后膜上的乙酰胆碱受体结合。二者结合后,分子构象发生改变,乙酰胆碱受体所在的通道开放,钠离子内流,钾离子外流,出现较小的微终板电位,引起终板膜局部兴奋,无数个微终板电位不断叠加总和形成终板电位,终板电位沿肌细胞膜扩布,引起邻近细胞膜去极化,出现动作电位,该动作电位沿着肌细胞膜向深部传导,最终引起肌肉收缩。
肌肉舒张的机制就相对简单,即当肌浆中钙离子浓度增高时,肌浆网膜上钙泵被激活,钙泵逆浓度差将钙离子转运回肌浆网(纵管系统)中,肌浆中钙离子浓度降低,肌钙蛋白中结合的钙离子解离,最终肌肉舒张。
我们任何一个随意动作,其生理机制都很复杂:神经冲动从大脑皮层的运动中枢发起,到肌肉收缩完成,貌似简单的事情其实历经了复杂的过程,需要众多离子通道开放,需要神经介质参与,需要各种配合,大家各司其职,有序进行,通过共同协作,才能完美地完成一次肌肉收缩。
眼镜蛇毒中含有大量的神经毒素。我国有2种眼镜蛇,分别是舟山眼镜蛇和孟加拉眼镜蛇。舟山眼镜蛇毒主要含突触后神经毒素,与神经肌肉接头处N型乙酰胆碱受体结合,阻碍乙酰胆碱与受体结合,从而阻断肌肉兴奋,迅速结束中毒者的生命。