第四节　神经肌肉系统与运动

运动是人体最基本的功能性活动之一，而骨骼肌收缩是完成各项运动的基础。运动是人体在神经系统支配下完成的主动活动。在躯体不进行运动时，为维持身体姿势，肌肉也会有一定程度的收缩，保持一定的肌张力。躯体的各种姿势和运动都是在神经系统的控制下进行的，神经系统对姿势和运动的调节是复杂的反射活动，骨骼肌一旦失去神经系统的支配，就会发生麻痹或失去收缩功能。根据Horak的运动控制理论：正常运动控制是指中枢神经系统运用现有及以往的信息将神经能转化为动能并使之完成有效的功能活动。运动控制主要有：①反射性运动（reflex movement）；②模式化运动（patterned movement）；③意向性运动（volitional movement）。反射性运动，反应迅速不受意识控制，主要在脊髓水平控制完成，有利于诱发和促进神经反应与非随意运动的形成，但对支配神经或功能肌群缺乏选择性；模式化运动和意向性运动则有利于促进支配神经与功能肌群的联系，受主观意识控制，使神经与肌之间、肌与肌之间（如主动肌与协同肌等）逐渐向适度和协调的功能方向发展，以提高运动质量和运动效率，实现运动控制的适度、自然与协调。

一、骨骼肌收缩

骨骼肌收缩的形式主要包含等长收缩（isometric contraction）和等张收缩（isotonic contraction）。等长收缩是指在肌肉收缩时肌肉长度基本不变，不产生关节的活动，但肌张力明显增高；等张收缩是指在肌肉收缩时肌肉长度改变，会产生关节的活动，肌张力维持在一定水平。等长收缩方式的肌力训练强度小、安全、力量可控，一般不需要特殊的器械辅助就可以随时进行，是伤病和手术后最早可以开始的练习。等张收缩又分为向心性收缩和离心性收缩。向心性收缩时，收缩肌肉的起点和止点相互接近，收缩过程中肌肉的长度变短；和向心性收缩相反，收缩肌肉的起点和止点相互分离，收缩的过程中肌肉的长度变长，为离心性收缩。在日常生活中上楼梯为股四头肌的向心性收缩，下楼梯为股四头肌的离心性收缩。

二、低位中枢对躯体运动的调节

躯体运动最基本的反射中枢在脊髓，来自四肢和躯干的各种感觉冲动经脊髓上行纤维束传达到高位中枢，同时高位中枢的活动通过脊髓的下行纤维束，支配脊髓神经元的活动。

在脊髓的前角中，存在大量运动神经元，即α、β和γ运动神经元，它们的轴突经前根离开脊髓后直达所支配的肌。α运动神经元支配梭外肌的肌纤维，引起骨骼肌收缩。α运动神经元的大小不等，可分为大α运动神经元和小α运动神经元。前者支配快肌纤维，后者支配慢肌纤维。α运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，也接受从脑干到大脑皮质等高位中枢下传的信息。β运动神经元发出的纤维支配骨骼肌的梭内肌和梭外肌，但其功能尚不十分清楚。γ运动神经元的胞体分散在α运动神经元之间，其胞体较α运动神经元小。γ运动神经元的轴突经前根离开脊髓，支配骨骼肌的梭内肌纤维，调节肌纤维的张力。在一般情况下，当α运动神经元活动增加时，γ运动神经元活动也相应增加，从而调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。

中枢神经系统可通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正躯体在空间的姿势，这种反射称为姿势反射（postural reflex）。脊髓能完成的姿势反射有牵张反射、屈伸反射和对侧伸肌反射等。

（一）牵张反射

有神经支配的骨骼肌，如受到外力牵拉使其伸长时，能产生反射效应，引起受牵拉的肌收缩，称为牵张反射（stretch reflex）。牵张反射有两种类型，一种为肌紧张，是指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，其表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩，也称紧张性牵张反射；另一种为腱反射，是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，也称作位相性牵张反射。两类牵张反射的中枢均在脊髓。

肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。例如，人体在站立姿势时，受重力的作用，使支持体重的脊柱、髋、膝、踝等关节趋向被重力所弯曲，牵拉关节周围的肌肉（如股四头肌），引起肌肉收缩，对抗关节弯曲，从而保持直立的姿势。肌紧张的反射收缩力量不大，只是抵抗肌肉被牵拉，不表现为明显的动作，因此肌紧张能持久地维持而不易发生疲劳。牵张反射（尤其是肌紧张）的主要生理意义在于维持姿势。

腱反射为单突触反射，主要发生在肌内收缩较快的快肌纤维部分，肌肉收缩几乎是一次快速的同步收缩，如膝反射、跟腱反射。腱反射减弱或消失，常提示反射弧的传入、传出通路或脊髓反射中枢的损害或中断，反射亢进，则常提示高位中枢的病变。临床上常用测定腱反射的方法来了解神经系统的功能状态。

（二）屈肌反射和对侧伸肌反射

当肢体一侧受到较强电流刺激，同侧肢体屈肌收缩，关节屈曲以躲避这个刺激，而伸肌迟缓，称为屈肌反射。屈肌反射的强度与刺激强度有关。随着刺激强度的增加，依次出现同侧肢体踝关节、膝关节和髋关节的屈曲动作。如刺激进一步加强，不仅同侧肢体会出现屈曲，对侧肢体还会出现伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。当一侧肢体屈曲，另一侧肢体会伸直以支持体重，具有维持姿势的生理意义。

（三）交互抑制

如果引起某一肌的伸肌兴奋，则与其拮抗的肌（屈肌）松弛，称为交互抑制。其原因是传入纤维冲动可以通过侧支与中间神经元连接，与其他协同肌、拮抗肌运动神经元形成联系以兴奋协同肌，抑制拮抗肌，表现为交互抑制。

（四）联合运动

当一侧肢体随意运动时，另一侧肢体产生无意识的运动。联合运动常存在异常肌张力，特别是痉挛状态。如偏瘫患者的健侧肢体用力做随意的抗阻运动时，引起的患者同侧或/和对侧肢体不随意的紧张性活动。

三、脑干对姿势反射和肌紧张的调节

（一）脑干对姿势反射的调节

通过中枢神经系统来调节骨骼肌的肌紧张或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势，这类反射活动总称为姿势反射。姿势反射包括状态反射、翻正反射、直线加减速度运动反射和旋转加减速度运动反射等。此外，上文提及的牵张反射、对侧伸肌反射均属简单的姿势反射。

1.状态反射　头部空间位置的改变以及头部与躯干的相对位置发生改变时，将反射性地引起躯干和四肢肌肉紧张性改变，称为状态反射（attitudinal reflex）。状态反射包括紧张性颈反射、紧张性迷路反射和阳性支持反射。

（1）紧张性颈反射：紧张性颈反射（tonic neck reflex，TNR）是颈部扭曲时，颈部关节韧带和肌肉受到刺激后，对四肢肌紧张性的调节反射。紧张性颈反射包括对称性紧张性颈反射（symmetric tonic neck reflex，STNR）和非对称性紧张性颈反射（asymmetric tonic neck reflex，ATNR）。对称性紧张性颈反射是指当头部后仰引起上下肢及背部伸肌紧张性加强；头部前倾引起上下肢及背部伸肌紧张性减弱与屈肌及腹肌的紧张相对加强。非对称性紧张性颈反射是指当头部侧倾或扭转时，引起头转向侧上下肢伸肌紧张反射性加强，肢体容易伸展；另一侧上下肢伸肌紧张性减弱，屈肌张力增高，肢体容易屈曲。上肢与头的朝向如同拉弓射箭姿势一样，故又称为拉弓反射。正常状态下对称性紧张性颈反射和非对称性紧张性颈反射存在于0～4个月的新生儿，此后消失。6个月后如仍残存，提示反射发育迟缓，是脑瘫的常见表现，成人偏瘫后也可出现。

（2）紧张性迷路反射：紧张性迷路反射（tonic labyrinth reflex，TLR）是内耳椭圆囊和球囊的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射，包括仰卧位和俯卧位紧张性迷路反射，即仰卧位时全身伸肌紧张，俯卧位时四肢屈肌紧张。存在于0～4个月的新生儿，此后消失。6个月后如仍残存，提示反射发育迟缓，是脑瘫的常见表现，成人偏瘫后也可出现。因此，为了防止诱发和强化脑卒中患者的下肢伸肌痉挛，脑卒中早期在摆放患者体位的时候，应尽量避免仰卧位。在伸肌收缩力弱时，让患者保持头部直立而不朝下看，可以加强下肢伸直；反之，过强的紧张性迷路反射会使下肢伸直而影响正常行走。

（3）阳性支持反射：阳性支持反射（positive supporting reflex）在刺激足跖部皮肤及牵拉骨间肌就可引起下肢伸肌张力增高、踝跖屈、膝反张等。在小儿出生后4～8个月存在。8个月后如仍残存，提示反射发育迟缓。脑瘫、偏瘫患者常可见到阳性支持反射，表现为下肢伸肌群活跃。

2.翻正反射　正常动物都有保持站立姿势的能力，若将其推倒则可快速翻正过来，这种反射称为翻正反射。翻正反射可分为迷路翻正反射、颈翻正反射和躯干翻正反射等。在进行运动治疗时，应通过诱发翻正反射，帮助患者改变体位，通过组合动作使患者能够做翻身、坐起、手膝位起立和手足支撑俯卧等动作，通过引出翻正反射与平衡反射获得对原始运动模式的真正抑制。

（1）迷路翻正反射：通过迷路接受空间感觉而诱发的反应。与躯干位置无关，当遮住双眼，切断颈髓后根，只要迷路正常，头就能调整成正常位置。出生后出现，超过1个月仍不出现提示反射发育迟缓。

（2）颈翻正反射：头向任何方向转动时，都会刺激颈部本体感觉器，由此伴发一连串躯干的反射性翻身运动称为颈翻正反射。出生后1～8个月出现，可保持终生。如一直不出现，提示反射发育迟缓。

（3）躯干翻正反射：它是通过体表面触觉刺激而诱发的非对称性反射。即使头部位置不正常，但躯干亦能力图保持正常位置的反射称为躯干翻正反射。如仰卧位时被动地使头向一侧转动且保持该状态，躯干会出现先上半身翻转，刺激腰部的感觉器而引起下半身随之转动，从而完成翻正动作。

（二）脑干对肌张力的调节

从延髓、脑桥、中脑直到丘脑基底部这一脑干的广大区域，神经细胞和神经纤维交织在一起呈现网状，称为网状结构。脑干网状结构具有加强与抑制肌紧张的作用。它是锥体外系的重要组成部分，对保证躯体运动的正确与协调，保证肌紧张的稳定和适度具有重要意义。刺激脑干网状结构的抑制区，可抑制肌紧张，它必须接受来自大脑皮质抑制区和小脑的冲动后，才能发挥肌紧张的抑制作用，其发出的下行冲动可抑制脊髓牵张反射。刺激脑干网状结构的易化区，可使肌紧张加强，其发出的下行冲动可加强脊髓牵张反射。

四、高级中枢对躯体运动的调节

高级中枢对来自不同中枢和外周的各种神经冲动，经过整合后可以引发躯体的随意运动与姿势调节，使运动得以平稳和精确地进行。

（一）大脑皮质对躯体运动的调节

躯体的一切随意运动在中枢神经系统各部位相互调节下进行。大脑皮质运动区起重要作用，通过锥体系和锥体外系的下传调节来实现运动区的功能特征。

（1）具有精细的功能：即对一定部位皮质的刺激引起一定部位的肌肉收缩，呈倒立分布。身体不同部位在皮质代表区的大小与运动的精细复杂程度有关。如手与五指所占的区域几乎与整个下肢所占的区域大小相同。

（2）交叉性支配：除头面部肌肉外，对躯体运动的调节具有交叉性支配的特点，即一侧皮质支配对侧躯体的肌肉。

（3）代偿性：实验证明，切除一部分运动区后，并不产生永久性肌肉瘫痪；因而，皮质细胞具有一定的代偿能力。

（二）基底节与小脑对躯体运动的调节

小脑与基底神经节都参与运动的设计和程序编制、运动的协调和肌紧张的调节，并处理本体感觉传入冲动信息等活动。但两者在功能上有一定的差异。小脑主要在运动进行过程中起作用，具有调节肌紧张、维持身体平衡、协调随意运动的能力。小脑损伤后可出现动作协调性障碍、准确性障碍、意向性震颤等。表现为躯干摇摆，步态不稳，容易摔倒，指物不准、不稳，动作快速转换困难等。而基底神经节主要在运动的准备和发动阶段起作用。基底神经节主要与大脑皮质之间构成环路，而小脑除与大脑皮质形成回路外，还与脑干及脊髓有大量的纤维联系，基底神经节主要参与运动的设计。

五、运动技能形成的过程及因素

运动技能是人体在运动过程中通过学习，掌握和有效完成专门动作的能力，它是在大脑皮质参与下实现的随意运动，是指在准确的时间和空间内大脑精确支配肌肉收缩的能力。运动技能的发展和提高，有赖于人们对人体功能客观规律的深刻认识和自觉运用。运动技能与身体素质相辅相成，相互影响。身体素质的提高为改善运动技能打下良好的基础，运动技能的发展使身体素质同时得到发展。

（一）过程

运动技能的形成是由简单到复杂的过程。一般来说分为泛化过程、分化过程、巩固过程和自动化过程。

1.泛化过程　学习任何一个动作的初期，接受的新刺激经感受器接受传入大脑皮质，引起相关神经元的兴奋，而皮质内抑制尚未确立，所以大脑皮质中的兴奋与抑制都呈现扩散状态，使条件反射暂时联系不稳定，出现泛化现象。这个过程在肌肉的外在活动表现往往是僵硬、不协调、不该收缩的肌肉收缩、出现多余的动作，而且做动作很费力。这些现象是大脑皮质细胞兴奋扩散的结果。如指导者的讲解和示范以及自己的运动实践，都只能获得一种感性认识，而对运动技能的内在规律并不完全理解。在此过程中，指导者应该抓住动作的主要环节和指导对象动作中存在的主要问题予以指导，不应过多强调动作细节，而应以正确的示范和简练的讲解帮助其掌握动作。

2.分化过程　在不断练习过程中，大脑皮质中枢留下了有关动作的记忆痕迹，大脑皮质运动中枢兴奋和抑制过程逐渐集中。由于抑制过程加强，特别是分化抑制得到发展，反馈系统发生作用，人体对肌肉活动有了知觉体验，大脑皮质的活动由泛化阶段进入了分化阶段。初学者对该运动技能的内在规律有了初步的理解，一些不协调和多余的动作逐渐得到校正和消除。练习过程中的大部分错误动作得到纠正，能比较顺利和连贯地完成完整动作。这时初步建立了动力定型，但定型尚不巩固，遇到新异刺激（如环境的改变等），多余动作和错误动作可能会重新出现。在此过程中，指导者应特别注意对错误动作的纠正，让指导对象体会动作的细节，多进行动作的分析与思考，促进分化抑制进一步发展，使动作更趋准确。

3.巩固过程　通过进一步反复练习，此时不但皮质感觉中枢留下了运动痕迹，皮质运动区也留下了记忆痕迹，运动条件反射系统已经巩固，以后只要再现同样的动作信号，人体即可按已存的痕迹形式完成该动作。巩固的动力定型阶段，大脑皮质的兴奋和抑制在时间和空间上更加集中和精确，动作更为精确、协调、省力。人体不必有意识地去控制就能完成动作。在环境条件变化时，动作技术也不易受到干扰。同时，由于内脏器官的活动与动作配合协调，完成练习时也感到省力和轻松自如。在此过程中，指导者应对指导对象提出进一步要求，并指导其进行理论学习和动作分析，加深对动作内在规律的认识，更有利于动力定型的巩固和动作质量的提高，促使动作达到自动化程度。

形成运动技能的三个过程是相互联系的，各过程之间并没有明显的界限。训练水平越高，认知能力越好，在学习掌握新动作时，泛化过程越短，对动作的精细分化能力越强，掌握运动技能越快。初学者在学习新动作时，泛化过程较长，分化能力较差，掌握动作较慢。动作越复杂，泛化过程就越明显，分化的难度也就越大，形成运动技能所需要的时间就越长。但是，动力定型发展到了巩固阶段，也并不是一劳永逸了。巩固了的动力定型还会消退，动作技术越复杂，难度越大，消退的也越快。

4.自动化过程　随着运动技能的巩固和发展，不仅大脑留下动作痕迹，而且可使固定的肌群按照特定的活动顺序完成特定的工作，在完成成套动作时，可以在暂时摆脱意识控制的情况下完成，动作即可出现自动化现象。其特征是对整个动作或者是对动作的某些环节，暂时变为无意识的活动。自动化可以节省出更多精力，让人体在完成已有技能的同时去考虑或处理周围环境出现的新情况。例如，在娴熟掌握骑自行车的技术后，达到动作的自动化，在骑车时可以说话、环顾四周，而不必有意识地想应如何踩车、如何维持身体平衡等。

（二）影响运动技能形成的因素

运动技能的形成受生理、心理和环境等多方面的影响。在指导过程中，应尽可能利用有利因素，减少妨碍或不利于运动技能形成的因素。

1.大脑皮质状态对运动技能的影响　大脑皮质状态在运动技能形成的过程中起重要作用。大脑皮质兴奋性过高或过低都会影响正常运动技能水平的发挥。适度的应激水平可使运动技能的发挥达到最高水平。紧张的情绪可导致应激水平的升高，疲劳可导致应激水平的降低。

2.感觉功能对运动技能的影响　运动技能的形成过程，就是在多种感觉功能参与下同大脑皮质细胞建立暂时性神经联系的过程。这些感觉功能包括视觉、听觉、皮肤感觉和本体感觉等，其中本体感觉对形成运动技能有特殊意义。人体各种感觉都可帮助肌肉产生正确的肌肉感觉，没有正确的肌肉感觉就不可能形成运动技能。所以，在运动实践中只有经过反复实践与训练，才能建立精确的分化，区别正确动作和错误动作的肌肉感觉，才能巩固正确动作，消除错误动作。指导者在开展工作中应重视通过直观形象的视觉手段帮助指导对象建立分化；利用音乐伴奏或节拍器帮助指导对象建立正确动作的频率和节奏感，加速动作的掌握；利用保护带或辅助装置帮助指导对象进行反复练习，使其体会和建立空间三维感觉，增强本体感觉功能敏感性，获得正确动作的肌肉感觉。总之，我们应尽可能多地通过各种感觉信息的反馈，充分发挥感觉功能的作用，以便快速、有效地形成正确的运动技能。

3.主观能动对运动技能的影响　在运动技能的学习过程中除了通过肌肉活动的锻炼以外，我们还应强化指导对象的“主动”参与。即强调动脑思考动作的原理及规律，自我分析动作的正确与错误。

4.心理对运动技能的影响　在面对一些高难度、复杂性动作时，指导对象往往会出现害怕心理，从而不能完成。此时指导者应通过加强保护、降低难度等手段增强指导对象的信心，消除防卫反射，促其完成整个（套）动作，以获得正确的肌肉感觉。经过反复多次的练习，逐步达到自动化程度。

5.循序渐进，因人而异，合理安排　在运动技能学习的过程中应根据个体之间的差异性，根据个体水平和能力，由易到难、循序渐进地安排训练内容。若训练内容超出指导对象的承受能力，反而会影响运动技能形成的进度，甚至引发不必要的伤病。

（胡　翔）